Grizzle, Domino, Cocker-Sable beim Hund

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Die meisten Huskies haben eine unverkennbar typische Gesichtszeichnung. Und auch bei vielen Windhunden findet man einige Fellzeichnungen, die viel heller sind als erwartet.

Lange war unklar, woran genau das liegt.

Untersuchungen der letzten 10 Jahre haben dafür gleich mehrere Mutationen gefunden, die für die eher ungewöhnliche Fellfärbung bei verschiedenen Rassehunden und ihren Mischlingen verantwortlich sind.

Update 2021: Ein weiteres Domino-Allel eA für eAncient oder Ancient Red oder das neue Northern Domino wurde 2020 für bei über 30 verschiedenen Hunderassen identifiziert und ist seit Januar 2021 testbar. Mehr dazu weiter unten.

Du willst mehr über Fellfarben beim Hund lernen?

Hier findest Du nochmal alle Grundlagen der Genetik und Vererbung der Fellfarben. Der Beitrag über die Pigmenttypen erklärt die Begriffe Eumelanin und Phaeomelanin. Und hier entlang geht’s zur kompletten Übersicht über alle Fellzeichnungen und -farben

Was ist Domino?

Domino ist ein Überbegriff für Fellzeichnungen, bei denen der eigentlich erwartete Phänotyp stark aufgehellt ausfällt: Eumelanin zieht sich zurück und Phaeomelanin wird aufgehellt.

Fast alle Huskies und Malamutes sind Domino. Aber auch bei vielen Windhunden und einigen anderen Hunderassen kann man diesen Phänotyp regelmäßig beobachten.

Die Bezeichnung geht übrigens nicht auf den schwarz-weißen Kontrast im Fell zurück!

Stattdessen wurde die Zeichnung nach dem Afghanischen Windhund „Tanjores Domino“ benannt, der in den 1950ern ein erfolgreicher Showhund in den USA und Träger dieser Fellzeichnung war.

Domino kommt bei verschiedenen Hunderassen und ihren Mischlingen vor.

Wie schon erwähnt findet man die Zeichnungen aber vor allem bei den nordischen Hunderassen, Spitzen und vielen Windhunden. Aber auch bei Jagdhunden und einigen Gesellschaftshunden kommt das Phänomen vor.

Schon lange bevor man die genetischen Hintergründe verstanden hat, gaben Züchter dieser Rassen der Fellzeichnung einen Namen, z.B. „reverse mask“ („umgekehrte Maske„).

Mittlerweile weiß man: In verschiedenen Hunderassen wurden mittlerweile verschiedene Genvarianten am E-Lokus nachgewiesen, die alle zu einem ganz ähnlichen Effekt führen.

Dennoch haben sich in einzelnen Hunderassen verschiedene Bezeichnungen für Domino durchgesetzt:

  • Beim Saluki nennt man den Phänotyp Grizzle
  • Beim Afghanen nennt man den Phänotyp Domino
  • Beim Barsoi und English Cocker Spaniel bezeichnet man die Zeichnungn als Zobel (nicht zu verwechseln mit „echtem“ Zobel!)
  • Beim Beagle, Bracken und anderen Hounds nennt man das u.a. hasenfarbig (hare oder hare-pied)
  • Beim Chihuahua werden diese Hunde als huskyfarben bezeichnet

Genetik der Domino-Fellzeichnung

Die genetische Ursache für Domino kann man am E-Lokus finden.

Die bislang nachgewiesenen Domino-Allele eA, eg und eh liegen in der Dominanzfolge dieser Serie zwischen den dominanten Allelen für Schwarzmaske Em, dem Wildtyp E und dem rezessiven Gelb e.

Em > eA/eG/eH > e

  • eA wurde neu nachgewiesen und ist seit 2021 testbar[3]. Das Allel wurde auch bei bei archäologischen Funden nachgewiesen. Daher das A für Ancient (engl. alt).

    e Ancient Red wurde bereits bei den nordischen Spitzen, den primitiven Spitzen, einigen Hounds und diversen anderen Hunderassen gefunden (hier ein paar Vegleichsbilder aus der Studie):
  • Ostsibirischer Laïka
  • Westsibirischer Laïka
  • Finnischer Lapphund
  • Finnische Spitz
  • Karelischer Bärenhud
  • Lappländischer Rentierhund
  • Finnischer Spitz
  • Siberian Husky
  • Basenji
  • Cirneco Dell’Etna
  • Kritikos Lagonikos
  • Peranischer Nackthund
  • Basset Fauve de Bretagne
  • Beagle
  • Drever
  • English Foxhound
  • Finnischer Laufhund
  • Hungarian Hound
  • Plotthound
  • Serbischer Laufhund
  • Chesapeake Bay Retriever
  • Pyrenäen-Mastiff
  • Chihuahua
  • Chinesischer Schopfhund
  • Phalène
  • Alaskan Husky
  • Alaskan Klee Kai
  • Chinook
  • Northern Inuit
  • Tamaskan
  • Saarlooswolfhund
  • Berger d’Auvergne

Update 2021:

eD steht für eDomino und wurde vor der Entdeckung von eA als theoretischer Platzhalter für das Northern Domino in der Verwandtschaft der nordischen Rassen wie den Huskies und Malamutes und den anderen Rassen wie Chihuahua, Löwchen oder Mops genutzt.

Das hypothetische eD ist im nun identifizierten eA aufgegangen. Ich will es dennoch hier erwähnen, da es vielfach in älteren Diskussionen auftaucht und auch Testlabore diese Bezeichnung noch verwenden.

  • eG ist das Grizzle/Domino, das man bei Windhunden und ihrer entfernten Verwandtschaft findet, z.B.:
  • Saluki
  • Afghanischer Windhund
  • Barso
  • Azawakh
  • Sloughi
  • Chart Polski
  • Silken Windhound
  • Canaan Dog
  • Kritikos Lagonikos
  • eH findet man beim English Cocker Spaniel, der Deutschen Bracke, dem Beagle und evtl. auch anderen Hounds. Für den English Cocker Spaniel und den American Cocker Spaniel gibt es einen Test.

Bilder von zobelfarbenen Cocker Spaniels findest Du, z.B. bei „Cocker Colours“ und im dort verlinkten Artikel über „Cocker-Zobel“ von Dr. Anna Laukner.

Vielleicht gibt es noch weitere bislang nicht gefundene Domino-Allele beim Hund.

Zum Beispiel gibt es auch beim Do Khyi, beim Ovcharka, beim Xolo (ja, dem Nackthund!) und vielen Spitzen einzelne Hunde mit deutlichem Domino-Phänotyp.

Die Dominanzfolge der einzelnen Domino-Allele untereinander ist noch nicht vollständig geklärt.

Denn es gibt ja kaum Husky-Saluki-Cocker-Mischlinge (gut so!) und durch die Ähnlichkeit der Phänotypen kann man rein äußerlich nicht festmachen, welches Domino-Allel am Werk ist.

Die bekannte Dominanzfolge am E-Lokus hinsichtlich Domino lautet also aktuell:

Em > eA/eG/eH/eD > e

Es gibt also folgende Kombinationsmöglichkeiten (wir nennen unsere verschiedenen Domino-Allele jetzt mal alle kurz eDomino, um es uns leicht zu machen, ok?):

  • Domino ist nur sichtbar bei Hunden mit Genotyp eDomino/eDomino oder eDomino/e!
  • Hunde mit Maske (Em) können also nie Domino sein, da Em dominant gegenüber eg ist (Em/eg).
  • Hunde mit E/eDomino tragen ein Domino-Allel, prägen es aber durch das dominante E nicht im Phänotyp aus.
  • Hunde mit e/e können ebenfalls nie Domino sein, da ein Hund nur zwei Allele an einem Genort haben kann und diese bei e/e schon beide besetzt sind.

Die Untersuchung aus dem Jahr 2010, in der das eg-Allel bei Windhunden ursprünglich gefunden wurde und die Du unten in den Quellen findest, hat dieses fälschlicherweise als dominant über E (Em>Eg>E>e) einsortiert.

Dieser Fehler wurde leider nie offiziell korrigiert, so dass bis heute viele Testlabore diese Falschaussage auf ihren Infoseiten wiederholen!

Hier findest Du einen Bericht (2018) von Dr. Anna Laukner, die im Auftrag von Labogen Domino beim Barsoi untersuchte. Auch sie kam zu dem Schluss, dass sich eg rezessiv gegenüber E verhält.

Wie wirkt sich Domino auf verschiedene Fellzeichnungen aus?

Eine Anmerkung vorweg: Die Grundfarbe unter der Domino-Zeichnung ist auf Bildern  von erwachsenen Hunden für mich etwas kniffelig zu erraten, zumal ich wahrlich kein Experte für Windhunde oder nordische Rassen bin. Wenn ich irgendwo einen Fehler mache oder Du ein besseres Beispielbild von einem vielleicht sogar getesteten Hund hast, dann melde Dich gerne!

Domino wird durch eine Mutation am E-Lokus ausgelöst.

Hier liegt der Bauplan eines Rezeptors (MC1R), welcher maßgeblich daran beteiligt den Pigmentzellen vorzugeben, wann und wo sie welchen Pigmenttyp produzieren sollen.

Allgemeine Effekte von Domino

Denn Domino verhindert die phänotypische Ausprägung des K-Lokus und hellt Phaeomelanin auf.

Stark vereinfacht: Wie Domino sich ausprägt, hängt vom individuellen Genotyp eines Hundes ab. Je mehr Eumelanin und je dunkler das Phaeomelanin in der ursprünglichen Fellzeichnung gewesen wäre, desto mehr Pigment bleibt in der Regel trotz Domino übrig.

Domino sorgt allgemein für weniger Eumelanin und stark aufgehelltes Phaeomelanin, v.a. an der Unterseite, im Gesicht, an den Beinen und Flanken.

  • Durch Domino werden bei dunklen  und dunkel gebänderte Haaren fast nur noch die Haarspitzen mit Eumelanin eingefärbt. Die aufgehellte Haarbasis schimmert oft deutlich durch die dunklere Decke hindurch und verleiht dem Fell eine silberige oder durchbrochene Optik.
  • Phaeomelanin wird aufgehellt bis es manchmal fast nicht mehr von Weiß zu unterscheiden ist und man die Grenze zu einer weißen Blesse nicht mehr erkennen kann. Die Farbintensität von Phaeomelanin wird aber zusätzlich auch noch vom I-Lokus beeinflusst.
  • Bei Musterzeichnungen wie Black-and-Tan oder Sattelzeichnung ziehen sich die dunklen Fell allgemein deutlich Richtung Rücken zurück. Viele Domino-Hunde haben deshalb bereits ab Geburt die charakteristische helle Gesichtsmaske mit groß erscheinenden hellen Marken.
  • Viele Hunde mit Domino haben zu Weiß aufgehellte Vibrissen. Ebenfalls typisch für Domino ist ein heller, fleischfarbener Streifen über die Nase.

Nicht alle Hunde mit dieser kuriosen Nasenfärbung besitzen eine domino-typische Fellzeichnung. Und manchen Hunden mit Domino fehlt der Nasenstreifen.  Aber die Trefferquote bei diesem Merkmal einen Domino vor sich zu haben ist schon ziemlich gut.

Beispielbilder von Hunden mit Domino

Grizzle Saluki

Domino und Tanmarken

Bei Hunden mit Tanmarken und Dominozeichnung bildet sich vorn im Gesicht oft ein „Witwenspitz„, der eine echten Zobelfärbung (ky/ky Ay/- E/-) bei zum Beispiel Shelties oder Collies zum Verwechseln ähnlich sieht.

Sibirischer Laika
Witwenspitz auf der Stirn bei Grizzle Salukis
Kurzhaar-Saluki
Links: Tanmarken + Grizzle. Rechts: Tanmarken ohne Grizzle.
Links und Mitte: Braun-mit-Tanmarken + Domino. Rechts: Normale Tanmarken ohne Domino

Bei Hunden mit Sattelmuster und Domino bleibt oft kaum noch was vom Sattel übrig. Manchmal hellt sogar der Allstrich entlang der Wirbelsäule auf und schwarzes Fell nur noch an den Flanken sichtbar.

Der Hund in folgendem Bild ist vermutlich ein Piebald oder Whitehead. denn natürlich kann ein Hund mit Domino zusätzlich auch ein Weißschecke sein. Da das Phaeomelanin hier zu Weiß aufgehellt ist, sind die Übergänge aber natürlich nicht mehr zu erkennen.

Domino und Agouti

Bei Agouti sorgt Domino ebefalls für einen Rückzug von Eumelanin. Bei manchen Hunden bleibt der schwarze Nasenbalken halbwegs erhalten (z.B. bei dem Hund unten im Bild), bei anderen bleicht er vollständig aus.

Bei sehr dunkel gebänderten Agoutis kann auch trotz Domino noch viel Eumelanin in den Haarspitzen sichtbar bleiben. Die Wildfarbigkeitsabzeichen hellen allerdings auf, was für einen deutlichen Kontrast zwischen Abzeichen und Decke sorgt.

Bleibt der typische schwarze Balken auf der Nase bei Tanmarken oder Agouti teilweise erhalten, dann bildet er oft ein kleines Kreuz zwischen den Augen:

Domino und Zobel

Hunde mit Zobel (ky/ky Ay/-) und Domino werden stark aufgehellt und haben oft höchstens noch noch als Welpen vage Reste von Eumelanin im Fell. Im Erwachsenenalter klaren die Hunde komplett auf und sind dann von einem rezessiv gelben Hund (e/e) äußerlich nicht mehr zu unterscheiden:

Saluki, vermutlich ky/ky Ay/- eg/-

Domino und dominantes Schwarz

Eigentlich einfarbig schwarze (oder braune) Hunde (KB/- eg/-) mit Domino werden von der Unterseite her stark aufgehellt und das Muster ihres A-Lokus (Ay, aw, at, a) wird deutlich sichtbar.

Denn Domino verhindert die phänotypische Ausprägung des K-Lokus!

Der Phänotyp wird dann (ähnlich wie bei Seal vs. Ghost-Tan) vom A-Lokus beeinflusst.

Beim Genotyp eg/- Ay/- Kb/kbr kann man sogar die Stromung durch den Domino-Effekt durchschimmern sehen!

Der Genotyp eA/- Ay/- kbr/- führt bei einigen Hunderassen sogar zum kompletten Ausbleiben der Stromung, die Hunde sehen dann aus wie klare Zobel.

Im Gesicht führt Domino bei diesen Hunden zu einer grauen Färbung. Am Körper verleiht Domino diesen Hunden einen Bronzeschimmer.

Beim schwarzen Afghanen mit Domino und einigen anderen WIndhunden nennt man diesen Phänotyp auch „Blau„, weil Gesicht und Decke tatsächlich einer echten Farbverdünnung (D-Lokus) sehr ähneln können.


Domino und weitere Muster

Lange wurde angenommen Domino würde sich nur bei Hunden mit Tanmarken im Phänotyp zeigen (auch diese Falschinformation stammt aus der ursprünglichen Studie zu dem Thema).

Das stimmt nicht, wie wir gerade gesehen haben.

Domino hat einfach nur verschiedene Effekte auf individuelle Grundmuster und Farben und zeigt sich manchmal mehr, manchmal weniger deutlich.

Domino ist grundlegend in Kombination mit fast allen Fellzeichnungen (außer Maske Em/- oder e/e, da ein Hund nicht gleichzeitig eDomino/- sein könnte) möglich. Viele Kombinationen kommen allerdings so selten vor, so dass es kaum Beispiele gibt.

Domino und Merle ist beispielsweise möglich, aber da Merle nicht bei den typischen Domino-Hunderassen vorkommt, kommt die Kombination in der Praxis sehr selten vor. Das könnte dann so aussehen.

Brindle und Domino ist etwas häufiger und zeigt sich oft ein verwaschenes Muster, bei dem die Streifen so gut wie fehlen oder über Brindlepoint hinaus reichen.

Eine Kuriosität, um die ich selbst erst noch meinen Kopf wickeln muss…

Quellen

[1] Dayna L. Dreger; Sheila M. Schmutz (Jun 2010). „A New Mutation in MC1R Explains a Coat Color Phenotype in 2 Old Breeds: Saluki and Afghan Hound„. Journal of Heredity101 (5): 644–649. doi:10.1093/jhered/esq061. PMID 20525767.

[2] FB-Gruppe „Coat color and Genetics

[3] Anderson, H., Honkanen, L., Ruotanen, P. et al. Comprehensive genetic testing combined with citizen science reveals a recently characterized ancient MC1R mutation associated with partial recessive red phenotypes in dogCanine Genet Epidemiol 7, 16 (2020). https://doi.org/10.1186/s40575-020-00095-7

[4] Online Mendelian Inheritance in Animals (OMIA). Sydney School of Veterinary Science, University of Sydney. OMIA 001199-9615 : Coat colour, extension in Canis lupus familiaris (2021). World Wide Web URL: https://omia.org/