Vererbung der Fellfarben beim Hund: Erbchancen und Punnett-Quadrate

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Hier geht es darum wie die Erbinformation von einer zur nächsten Generation weitergegeben wird und wie man die Chancen für simple Erbgänge berechnen kann. Das Thema ist unvermeidbar etwas technisch, aber sicher interessant für alle, die einen Zugang zu diesem Thema suchen.

Hier findest Du nochmal alle Grundlagen der Genetik der Fellfarben.

Hier findest Du den Beitrag über die Pigmenttypen Eumelanin und Phaeomelanin.

Hier geht’s zur Übersicht über alle Fellzeichnungen und -farben

Chromosomensatz und Meiose

Wie schon bei den Grundbegriffen der Genetik erwähnt: Die DNA in höheren Lebewesen liegt nicht als zusammenhängender Faden vor, sondern ist auf mehrere Chromosomen verteilt.

Hunde besitzen also wie wir einen doppelten, diploiden Chromosomensatz je Körperzelle.

Von jedem Chromosom besitzt ein Hund dabei zwei Kopien, jeweils eine von jedem Elternteil.

Hunde besitzen 78 Chromosomen, davon 38 homologe Chromosomenpaare plus die Geschlechtschromosomen.

(Die Vererbung des Geschlechts läuft beim Hund wie bei uns auch über die Geschlechtschromosomen X und Y.
Diese sind zwar beim Rüden nicht baugleich, bilden jedoch trotzdem ein eigenes Chromosomenpaar.
)

Chromosomen mit gleicher Nummer enthalten im Normalfall bei allen Hunden jeweils die gleichen Erbinformationen.

Man kann also z.B. sagen „Bei allen Hunden liegt der A-Lokus bzw. das ASIP-Gen auf Chromosom 24„.

Und da jedes Chromosom zweimal vorhanden ist, besitzt ein Hund für jeden Genlokus zwei Genvarianten. Diese können gleich sein (homozygot) oder verschieden (heterozygot).

Bei der Weitergabe von DNA an die nächste Generation wird der Chromosomensatz halbiert. Denn bekanntermaßen erbt auch ein Hundewelpe die Hälfte seiner DNA von der Mutter und die andere vom Vater.

1. Jedes Elternteil kann deshalb nur eines seiner beiden Allele je Genort an den Nachwuchs weiterreichen.
Bsp.: Ein Hund mit den Allelen B/b am B-Lokus kann an jeden seiner Welpen entweder B oder b vererben.

2. Allele an verschiedenen Genorten werden unabhängig voneinander vererbt.
Bsp.: Ob ein Hund am B-Lokus B oder b an einen Welpen weitervererbt, beeinflusst nicht die Chance, welches Allel er auf einem ganz anderen Genlokus weiterreicht.

Wer mehr über die Keimzellbildung wissen möchte, findet hier noch ein paar Infos:

Meiose – Die Bildung von Keimzellen

Chromosomen, wie man sie aus Abbildungen kennt, bestehen aus zwei Chromatiden, die miteinander verbunden sind. Diese „Schwesterchromatiden“ sind dabei einfach nur baugleiche Kopien voneinander.

Eigentlich zählt schon ein einzelnes dieser Schwesterchromatiden für sich genommen als „Chromosom“ (es enthält schließlich alle Erbinformation).

Interessant werden die Schwesterchromatiden erst bei der Vererbung an die nächste Generation.

Denn tatsächlich enthält jedes homologe Chromosomenpaar an jedem Genlokus vier Kopien.

Zwei baugleiche Kopien des väterlichen Allels und zwei des mütterlichen:

Natürlich kann man nicht alle Chromosomen und auch nicht alle Informationen im eigenen Genom an die nächste Generation weitergeben. Die Chromosomenzahl und damit auch die Informationslast würde sich in jeder Generation verdoppeln.

Deshalb wird die DNA bei der Bildung von Keimzellen halbiert.

Der Vorgang, bei dem Körper seinen Chromosomensatz „halbiert“, um haploide Keimzellen zu erschaffen, nennt sich Meiose. Diese läuft in mehreren Schritten ab.

» Vor der Meiose lagern sich die beiden Chromosomen eines homologen Chromosomenpaares aneinander. Dabei kann es gelegentlich passieren, dass ganze DNA-Stränge zwischen den beiden Chromosomen ausgetauscht werden.

Diese „crossing over“ genannte Prozedur bietet den Vorteil, dass einzelne Genloki mehr oder weniger unabhängig voneinander vererbt werden können. Das erhöht die Anzahl an möglichen Rekombinationen und die genetische Vielfalt innerhalb einer Population.

Eigentlich logisch: Je näher zwei Gene auf dem gleichen Chromosom beieinander liegen, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass genau diese beiden beim „crossing over“ voneinander getrennt werden.

Die Allele auf Genloki, die auf dem gleichen Chromosom sehr nah beieinander liegen, können also theoretisch häufiger als der Zufall erlaubt miteinander vererbt werden. Man spricht dann von Genkopplung bzw. Kopplungsungleichgewicht (‚Linkage Disequilibrium‘).

Bei den bekannten Genloki, die beim Hund für die Fellfarbe zuständig sind, ist jedoch nach meiner Kenntnis kein solch „fast untrennbares“ Genpaar bekannt.

→ Genkopplung könnte aber zum Beispiel erklären, warum in manchen Hunderassen bestimmte Farbschläge (z.B. Merle) oft mit über- oder unterdurchschnittlich großen Welpen einhergehen.

Eventuell liegt hier der Genlokus eines entscheidenden Wachstumsfaktors sehr nah am M-Lokus und durch Zufall wird das Merle-Allel M immer mit einem potenteren oder schwächeren Wachstumsfaktor-Allel weitergereicht als das rezessive m-Allel.

→ Beim Dalmatiner gibt es Vermutungen, dass die rasseweite Problematik im Harnsäurehaushalt (HUU, Hyperurikosurie) versehentlich als Beiprodukt bei der Selektion auf das Tupfenmuster entstand, die beiden Merkmale also gemeinsam vererbt werden.

Die (Mendel’schen) Regeln der Vererbung

Die Ausprägung einiger Farballele folgt einem dominant-rezessivem Erbgang und erfüllt damit die Vorraussetzungen, um mit den simplen Mendel’schen Vererbungsregeln erklärt zu werden:

Beispiel B-Lokus:

  • B ist das dominante Allel in der Allelserie am B-Lokus und sorgt für schwarzes Pigment.
  • b ist das rezessive Allel in der Allelserie am B-Lokus und sorgt für braunes Pigment.

Hunde mit schwarzem Pigment brauchen nur ein dominantes B-Allel. Sie sind am B-Lokus also entweder homozygot B/B oder heterozygot B/b. Erst, wenn kein B vorhanden ist (b/b), bildet Hund braunes Pigment.

Regel 1: Uniformitätsregel

Werden zwei Hundeeltern verpaart, die beide am gleichen Genlokus homozygot sind (z.B. BB mit bb), so werden alle Nachkommen uniform den Phänotyp des dominanteren Allels ausbilden, aber heterozygote Träger des rezessiven Allels sein.

Hier siehst Du auch gleich die übliche Darstellungsweise in Tabellenform, mit der man sich die verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten von Allelen besser vorstellen kann:

Regel 2: Spaltungsregel

Werden zwei Hunde verpaart, die beide am gleichen Genlokus heterozygot sind (B/b), spalten sich die Geno- und Phänotypen bei ihren Nachkommen wieder auf:

Regel 3: Unabhängigkeitsregel

Mendel wusste nichts von Genetik oder DNA. Er kam bei seinen Versuchen zu dem Schluss, dass die Allele an verschiedenen Genloki immer unabhängig voneinander vererbt werden. Nach heutigem Kenntnisstand ist das nicht immer richtig, stimmt aber für die Gene der Farbvererbung beim Hund.

Farballele auf verschiedenen Genloki werden tatsächlich unabhängig voneinander vererbt.

Ob ein Hund im obigen Beispiel B oder b von einem Elternteil erbt, beeinflusst nicht die Chance, welches Allel er auf einem anderen Genlokus erbt.

In anderen Worten: Schwarze Hunde sind nicht häufiger Merle oder braune Hunde erben nicht häufiger Tan-Marken. Jeder Genlokus kann einzeln betrachtet werden!

Punnett-Quadrate: Vererbungschancen berechnen

Eine visuelle Hilfe, mit der sich die Vererbungschancen jedes Welpen in einer bestimmten Verpaarung veranschaulichen und berechnen lassen, bietet die nach Reginald Punnett benannte Methode.

Schauen wir uns an, wie man mit einem Punnett-Quadrat die Häufigkeit der möglichen Phänotypen in einem Wurf Welpen veranschaulichen kann:

Es können aus dieser Verpaarung also phänotypisch schwarze Hunde fallen, die homozygot B/B sind.
Es können phänotypisch schwarze Hunde fallen, die heterozygot Genotyp B/b (Braunträger).
Es können phänotypisch braune Hunde fallen, die homozygot b/b sind.

Zählt man die Häufigkeit der Merkmalsträger in den 4 Feldern, so kann man dies direkt in die Wahrscheinlichkeit für das Eintreten dieses Falles nutzen:

1x B/B –> 1 von 4 Feldern –> 25 %
2x B/b –> 2 von 4 Feldern –> 50 %
1x b/b –> 1 von 4 Feldern –> 25 %

Für jeden Welpen im Beispiel gilt, dass er mit einer Wahrscheinlichkeit von 25 % homozygot schwarz B/B, mit einer Wahrscheinlichkeit von 50 % heterozygot schwarz B/b und mit einer Wahrscheinlichkeit von 25 % homozygot braun b/b geboren werden wird.

Diese Chancen gelten nie für den ganzen Wurf, sondern für jeden einzelnen Welpen!

Denn Statistik funktioniert  am besten für große Stichproben. Würde man den Wurf 1000mal also wiederholen würde, so ergäbe sich die vorhergesagte Verteilung. Bei kleinen Stichproben wie einem einzelnen Wurf kann es aber eben auch passieren, dass die Vorhersage versagt und dass entgegen aller Chancen 10 braune Welpen fallen, alles Rüden. Da wundert sich zwar der Züchter, dennoch wäre es möglich.

Das entspricht in Fällen mit jeweils zwei Möglichkeiten (Braun oder schwarz, Rüde oder Hündin,…) der Wahrscheinlichkeit bei aufeinander folgenden Münzwürfen. Und es ist eben ziemlich unwahrscheinlich mit zwei Münzen jeweils 10mal hintereinander Kopf zu werfen. Möglich ist es aber.

Wer Spaß an mathematischen Spielereien hat, kann die Wahrscheinlichkeit für solche seltenen Ereignisse nach den Regeln der Stochastik selbst berechnen (hier ein verständliches Erklärvideo über Ereignisbäume).

Vererbungschancen für mehrere Merkmale

Manchmal möchte man mehr als einen Genort vorhersagen, wenn man eine Verpaarung plant.

Lass uns mal eine dihybride Kreuzung planen:

Nehmen wir als Beispiel wieder den B-Lokus.

Als zweites Merkmal für unser Beispiel verwenden wir den Dilute-Lokus.

In der Allelserie des D-Lokus gibt es das dominante Wildtyp-Allel D, das keinen Effekt auf die Fellfarbe hat, und das rezessive Allel d, das bei homozygotem Vorliegen d/d zu einer Farbverdünnung führt.

Wenn man nur diese beiden Genloki betrachtet, ergeben sich bereits 9 mögliche Allel-Kombinationen mit unterschiedlichen Phänotypen:

Bitte anklicken zum Vergrößern!

Bei zwei Elterntieren mit dem Genotyp Bb Dd ergeben sich je Elternteil vier mögliche Kombinationen, in denen diese Allele auf die Keimzellen aufgeteilt werden kännen:

B und D oder B und d oder b und D oder b und d.

Und diese Kombinationen können wir in ein Punnett-Quadrat mit 16 Feldern eintragen:

Für die möglichen Phänotypen des Nachwuchses ergibt sich eine Verteilung von 9:3:3:1 auf insgesamt 16 Felder.

In Prozentangaben umgewandelt bedeutet das:

Jeder Welpe hat eine Chance von 9/16 (56,25 %) schwarz zu sein.
Jeder Welpe hat eine Chance von 3/16 (18,75 %) blau zu sein.
Jeder Welpe hat eine Chance von 3/16 (18,75 %) braun zu sein.
Jeder Welpe hat eine Chance von 1/16 (6,25 %) isabelle zu sein.

Du siehst hier schon, dass es schnell kompliziert wird mehrere Genorte in nur einem Quadrat zu veranschaulichen.

Manchmal ist es manchmal leichter sich jeden Genlokus einzeln anzuschauen:

Die Erbchancen für jeden Welpen sehen dann folgendermaßen aus:

  • 75 % schwarz, 25 % braun
  • 75 % unverdünnt, 25 % verdünnt

Und daraus können wir die möglichen Kombinationen errechnen und kommen zu dem gleichen Ergebnis wie oben:

Schwarz und unverdünnt: 0,75 x 0,75=0.5625 –> 56,25 %
Schwarz und verdünnt: 0,75 x 0,25=0.1875 –> 18,75 %
Braun und unverdünnt: 0,25 x 0,75=0.1875 –> 18,75 %
Braun und verdünnt: 0,25 x 0,25=0.0625 –> 6,25 %

In der Praxis gibt es bei vielen Würfen nicht ganz so viele Kombinationen, die man gleichzeitig vorhersagen möchte.

Nehmen wir mal an, wir planen eine weitere Verpaarung zwischen einem schwarzen Hund, der Braun und Dilute trägt (BbDd) und einem isabellefarbenen Hund (bbdd).

Für das isabelllefarbene Elternteil mit den rezessiven Allelen ergibt sich für diese beiden Genloki überhaupt nur eine einzige Möglichkeit von Allelen je Keimzelle:

Hier brauchen wir auch nur ein Punnett-Quadrat mit 4 Feldern zeichnen:

Für die möglichen Phänotypen des Nachwuchses aus dieser Verpaarung ergibt sich eine Verteilung von 1:1:1:1 auf die 4 Felder.

In anderen Worten: Jeder Welpe hat eine Chance von 25 % phänotypisch schwarz, blau, braun oder isabelle zu sein.

Du siehst also, mit Punnett-Quadraten kannst Du alle möglichen Verpaarungen planen.

Du findest im Internet eine riesige Anzahl von Videos, Tutorials und Informationen zu diesen Punnett-Squares.

Eine Betrachtung von noch mehr als zwei Merkmalen ist zwar möglich, aber insbesondere bei heterozygoten Elternteilen wird die Rechnerei oder Malerei von Hand dann schnell reichlich kompliziert.

Hier schaut man sich entweder jedes Merkmal einzeln an oder nutzt einen der etwas umständlichen Online-Kalkulatoren:

Punnett square calculator auf der Seite „SciencePrimer“

Punnett square calculator beim Schlangenzüchter-Seite „Ians Vivarium“

Punnett square calculator bei der Chinchillazucht „Silverfall Chinchillas“

Vererbung bei unvollständiger Dominanz

Nicht jedes Merkmal der Farbgenetik beim Hund folgt einem dominant-rezessivem Erbgang.

Merle, Weißscheckung oder Ticking werden vermutlich bei vielen Hunden unvollständig dominant ausgeprägt und die Merkmale unterliegen zusätzlich noch einem gewissen Zufallsfaktor.

Einfach erklärt:

Ein dominantes Allel führt zu ein bißchen Merkmalsausprägung im Phänotyp, zwei Allele führen zu einer heftigeren Ausprägung.

Bei unvollständig dominanten Allelen ergibt sich für jeden Genotyp (M/M, M/m, m/m) ein eigener Phänotyp (Double-Merle, Merle, Nicht-Merle).

Und wohl jeder interessierte Hundehalter kennt das Problem bei der Verpaarung von zwei Hunden mit Merlefaktor und das gesundheitliche Risiko für Hunde mit Double-Merle-Syndrom.

Zusammenfassung

Jedes Elternteil kann nur zufällig eins von zwei seiner Allele an jedem Genlokus an seinen Nachwuchs vererben.

Für die Betrachtung der Fellfarben beim Hund kann man jeden Genlokus unabhängig voneinander betrachten.

Für Merkmale mit dominant-rezessivem Erbgang lässt sich die Wahrscheinlichkeit der erwarteten Genotypen und Phänotypen in einem Wurf mit Punnett-Quadraten veranschaulichen.

Die Wahrscheinlichkeit für Merkmale mit unvollständig dominantem Erbgang kann man ebenfalls so berechnen, allerdings ist hier etwas schwerer abzusehen wie sehr die entsprechenden Merkmale im Phänotyp ausprägen werden.