Farballele beim Hund: Diese Genorte entscheiden über die Fellfarbe beim Hund

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Hier alle bislang bekannten Farballele beim Hund im Überblick (Stand 12/2019).

Eins vorweg: Die Ausprägung einer bestimmten Fellzeichnung wird von vielen komplexen Mechanismen und vielen verschiedenen Genen beeinflusst. Unser Wissen über die genaue Farbgenetik beim Hund reicht für die grundlegende Erklärung vieler Phänotypen aus. Aber viele der kleinen Details und graduellen Abstufungen lassen sich mit dem momentanen Kenntnisstand noch nicht vollständig erklären.

Grundbegriffe der Farbgenetik beim Hund

Allel, Gen, Vererbung, Pigment… wie war das noch gleich?

Hier kannst Du nochmal in Ruhe die Grundlagen nachlesen:

E-Lokus: Rezessives Gelb, Domino, Masken

Am E-Lokus findet man die Farballele der so genannten Extension-Serie. Der E-Lokus entscheidet darüber, ob und wie viel Eumelanin ein Hund in seinem Fell produziert.

Bislang sind am E-Lokus folgende Allele bekannt:

Em – Melanistische Maske
E – Normale Funktion, Wildtyp
eA – Ancient Domino
eg – Grizzle/Domino/Sable bei Windhunden
eh – Sable bei English Cocker Spaniel
e3 – Fast keine Extension
e2 – Keine Extension, klassisches rezessives Gelb
e – Keine Extension, klassisches rezessives Gelb

Domino kommt nur bei wenigen Hunderassen vor und sorgt für einen eigenwilligen Phänotyp, bei dem Phaeomelanin aufgehellt und Eumelanin in bestimmten Fellzeichnungen zurückgedrängt wird.

Wahrscheinlich gibt es noch weitere bislang nicht untersuchte Domino-Allele in der E-Serie beim Hund. Die bislang angenommene Dominanzfolge reicht von „Viel Eumelanin“ → „Kein Eumelanin“:

Em > E > eA, eg, eh > e3 > e2,e

Ganz wichtig: Der Genoytpy e/e verhindert, dass andere Fellzeichnungen ausgeprägt werden!

K-Lokus: Brindle, Dominantes Schwarz

Am K-Lokus findet man die Allele, die für dominantes Schwarz und Stromung verantwortlich sind.

KB – Dominantes Schwarz, überdeckt die Muster des A-Lokus
kbr – Stromung, erlaubt die Muster des A-Lokus (nicht testbar!)
ky – Wildtyp, erlaubt die Muster des A-Lokus

Die Dominanzfolge lautet:

KB > kbr > ky

Damit ein Hund die Fellzeichnungen des A-Lokus ausprägen kann, darf er kein KB haben.

Hunde mit Zobel, Agouti oder Tanmarken sind am K-Lokus immer ky/ky. Offensichtlich Gestromte Hunde sind immer kbr/kbr oder kbr/ky.

Ausnahme: Bei den Phänotypen Seal und Ghost-Tan wird KB „durchsichtig“. Die Ursache hierfür ist unbekannt.

A-Lokus: Zobel, Agouti, Black-and-Tan, Rezessives Schwarz

Am A-Lokus findet man die Allele der Agouti-Serie. Agouti entscheidet über die Verteilung von Phaeomelanin und Eumelanin in mehrfarbigen Fellzeichnungen. Der Agouti-Lokus kann nur ausgeprägt werden, wenn ein Hund weder KB noch e/e in seinem Genotyp aufweist.

Ay – Zobel
aw – Agouti
at – Tanmarken
a – Rezessives Schwarz

Die Dominanzfolge am A-Lokus reicht von „viel Phaeomelanin“ → „kein Phaeomelanin“.

Ay > aw > at > a

Die Varianten am A-Lokus scheinen sich gelegentlich unvollständig dominant zueinander zu verhalten. Es gibt zumindest viele anekdotische Berichte darüber, dass z.B. Hunde mit Ay/at oder Ay/a eine dunklere Wolkung im Zobel haben als Hunde mit Ay/Ay. Oder das Hunde mit at/a kleinere Tanmarken ausbilden als at/at.

Bei einigen Hunderassen hat man das rekombinante Allel ayt nachgewiesen, bei dem sich molekulargenetisch Merkmale von Ay und at vereinen. Wie sich dieses Allel gegenüber den anderen Varianten der A-Serie verhält oder wie es sich im Phänotyp auswirkt, ist noch nicht vollständig geklärt.

Vermutlich führt ayt zu einem ähnlichen Phänotyp wie Tanmarken at.

Die Allele am E-Lokus, K-Lokus und A-Lokus entscheiden über das Grundmuster im Fell eines individuellen Hundes:

Die anderen Allelserien führen zu Modifizierungen dieser Fellzeichnungen:

B-Lokus: Braun

Am B-Lokus entscheidet sich, ob ein Hund schwarzes oder braunes Eumelanin produzieren kann:

B – Wildtyp, schwarzes Eumelanin
b^e, bⁿ, b^s, b^d, b^c – Braunes Eumelanin

Ein dominantes B reicht, um schwarzes Eumelanin zu produzieren:

B/B, B/b – schwarz
b/b – braun

Alle bekannten mutanten b-Allele sind gleichwertig und führen zu einem Defekt des Enzyms, das schwarzes Pigment produziert. Die unterschiedlichen Defektmutation liegen einfach nur an verschiedenen Stellen des Bauplan von B und haben deshalb einen eigenen Namen.

Für den Phänotyp ist aber völlig egal, an welcher Stelle im Bauplan B genau defekt ist.

Jede Kombination von zwei dieser rezessiven b (z.B. b^s/b^d) führt zu braunem Eumelanin und kann einfach als „b/b“ bezeichnet werden. Vereinfacht lautet die Dominanzfolge also:

B > b

Theoretisch ist es sogar möglich, dass das B eines Hundes gleich an mehreren Stellen defekt ist. Genotypen wie b^c/b^d+s oder B^/b^c+s+d sind also möglich.

D-Lokus: Dilute

Eine Mutation am D-Lokus kann dafür sorgen, dass Pigmentkörnchen nicht mehr richtig in die Haae eingelagert werden. Das führt zu einem Verklumpen von Pigmentkörnchen, was sich im Phänotyp als Farbverdünnung äußert.

Schwarzes Eumelanin wird dann zu Blau. Braunes Eumelanin wird zu Lilac.

D – Wildtyp, schwarzes oder braunes Eumelanin
d (d¹, d²) – Farbverdünung, Eumelanin in blau oder lilac

D verhält sich dominant gegenüber d¹ und d²:

D > d¹, d²

Schon ein D reicht, um Pigment normal in die Haare einlagern können (D/D, D/d).

Erst bei einem Hund, der reinerbig für den Gendefekt ist, kann man die Farbverdünnung sehen (d/d).

I-Lokus: Farbintensität von Phaeomelanin

Die Allele am neu gefundenen Intesnistäts-Lokus entscheiden über den Farbton des Phaeomelnain eines Hundes.

I – Farbintensive Gelbtöne (Rot, Orange, Rotblond)
i – Farbschwache Gelbtöne (Beige, Creme, Weiß)

Durch den unvollständig dominanten Erbgang ergeben sich drei Phänotypen:

Allerdings lässt sich nicht das komplette Gelbspektrum nur mit diesen beiden Allelen erklären.

Eine komplette Aufhellung zu Weiß, das tiefe Rot beim Irish Setter und Urajiro (Aufhellung des Phaeomelanin an der Bauchseite) scheinen mit weiteren bislang unbekannten genetischen Faktoren zusammenzuhängen.

G-Lokus: Progressives Ergrauen

Progressives Ergrauen ist ein Phänomen, dass nur einige wenige Hunderassen betrifft. Diese Hunde werden normal gefärbt geboren, aber ihr Eumelanin beginnt schon im jungen ALter fortschreitend immer blasser zu werden.

Die genetische Ursache ist unbekannt, aber man erklärt das Phänomen mit dem hypothetischen G-Lokus:

G – Progressives Ergrauen
g – Kein Ergrauen

Auch hier geht man von einem unvollstängig dominanten Erbgang aus:

M-Lokus: Merle

Am M-Lokus findet man die Allele für Merle beim Hund. Bis vor kurzem dachte man, dass es hier nur zwei verschiedene Allele gibt. Neuere Forschungsergebnisse legen nahe, dass eine Einteilung in mehr Allele Sinn macht und den Phänotyp züchterisch berechenbarer machen.

m – Kein Merle
Mc – Kryptisches Merle
Mc+ – Kryptisches Merle+
Ma – Atypisches Merle
Ma+ – Atypisches Merle+
M – Klassisches Merle
Mh – Harlekin-Merle, Tweed

Daraus ergeben sich eine Fülle von Kombinationsmöglichkeiten. Jedem Interessierten empfehle ich das Buch zur Studie hinter diesen Ergebnissen:

Merle: SINE-Insertion from Mc-Mh

H-Lokus: Doggenharlekin

Bei Deutschen Doggen sorgt eine Mutation am H-Lokus für einen modifizierten Merle-Phänotyp:

H – Doggenharlekin
h – Kein Harlekin

Harlekin wird unvollständig dominant vererbt und wirkt reinerbig als Letalfaktor. Fruchtanlagen mit Genotyp H/H werden im Mutterleib resorbiert und nicht ausgetragen.

Da Merle für eine Ausprägung im Phänotyp notwendig ist, sind alle phänotypischen Harlekin-Doggen Mm Hh.

S-Lokus: Weißscheckuung, Irische Scheckung

Am S-Lokus entscheidet sich, ob ein Hund Weißscheckung ausprägt:

S – Keine Weißscheckung
sp – Piebald, Weißscheckung

Weitere Faktoren scheinen über die genaue Ausprägung bzw. Modifizierung der Weißscheckung zu entscheiden. Diese Formen von Weißscheckung sind bislang noch nicht testbar und müssen nicht zwangsläufig tatsächlich auf dem S-Lokus liegen:

si – Irische Scheckung
sw –  Extremscheckung

WH(?) – Whitehead, Kopfweiß

Piebald (sp) wird unvollständig dominant vererbt, so dass auch schon heterozygote Hunde (S/sp) eine gewisse Scheckung ausprägen. Homozygote Hunde (sp/sp) haben aber in der Regel einen deutlich höheren Weißanteil bis hin zur Extremscheckung.

Die irische Scheckung (das Verteilungsmuster bei z.B. klassisch gezeichneten Border Collies oder Shelties) wird nicht durch Piebald ausgelöst. Allerdings prägen viele Piebald-Träger (S/sp) ein ähnliches Muster aus, so dass man von pseudo-irischer Scheckung spricht.

T-Lokus: Mottles, Ticking, Roaning

Die Vererbung von Flecken- und Stichelzeichnung ist noch nicht bekannt. Man geht bislang von zwei Allelen am hypothetischen T-Lokus aus:

T – Ticking
t – Kein Ticking

Man geht hier ebenfalls von einem unvollständig dominanten Erbgang aus, bei dem homozygote Hunde (T/T) mehr Mottles aufweisen aus heterozygote Hunde (T/t).

In der Theorie gibt es weitere unbekannte Modifizierungsgene, die für die genaue Ausprägung von Ticking bei verschiedenen Hunden sorgen (Roaning, Stichelmuster, Speckles, Mottles, Dalmatinerpunkte, etc.).

Weiterführende Links

https://hunde-fellfarben.de.tl/GENETIK-DER-FELLFARBEN.htm
http://www.doggenetics.co.uk/index.htm
https://shop.labogen.com/service-list/?group=2&animal=5