Der B-Lokus: Schwarz oder Braun?

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Ein Hund kann Eumelanin in zwei Grundfarben produzieren: Schwarz oder Braun.

Hier habe ich ein paar Beispielbilder und ein paar Infos zur Genetik der braunen Fellfarbe zusammengetragen.

Hier findest Du nochmal alle Grundlagen der Genetik und Vererbung der Fellfarben.

Hier findest Du den Beitrag über die Pigmenttypen Eumelanin und Phaeomelanin.

Hier geht’s zur Übersicht über alle Fellzeichnungen und -farben

Allele am B-Lokus

Alle Fellzeichnungen beim Hund entstehen durch die Pigmente Eumelanin oder Phaeomelanin. Eumelanin sorgt darüber hinaus für die Pigmentierung von Haut, Augen und Nase.

Am B-Lokus entscheidet sich, ob ein Hund schwarzes oder braunes Eumelanin produzieren kann.

Man findet hier folgende Allele:

B – Wildtyp, dominant, schwarzes Eumelanin
b (bn, be, bs, bd, bc) rezessiv, braunes Eumelanin

An der Synthese von Eumelanin sind viele verschiedene Proteine und Enzyme beteiligt. Der B-Lokus enthält den Bauplan für eines dieser Proteine: TYRP1 (Tyrosinase-related protein 1).

TYRP1 ist essentiell wichtig für die Synthese von schwarzem Eumelanin.

Eine harmlose Mutation kann zu einem Defekt von TYRP1 führen. Erbt ein Hund von beiden Elternteilen einen defekten Bauplan für TYRP1 (b/b), produziert er braunes Eumelanin.

Der Funktionsverlust von TYRP1 führt zu einer weniger dicht und weniger verzweigten Struktur von Eumelanin. Das beeinflusst die Lichtbrechungseigenschaften des Pigments.

Die defekte Genvariante (das b-Allel) verhält sich rezessiv gegenüber B:

B > b

  • Schon ein B enthält alle Informationen, um schwarzes Eumelanin bilden zu können: B/B oder B/b.
  • Erst ein Hund mit zwei beschädigten Bauplänen kann nur noch braunes Eumelanin bilden: b/b.

Mehr über die Genvarianten bn, be, bs, bd und bc

Die bislang bekannten Varianten des rezessiven b-Allels bnbe, bs, bd und bc sind einfach nur Mutationen an verschiedenen Stellen im Bauplan von B.

Für den Phänotyp macht es keinen Unterschied, welche Kombination (z.B. bs/bc) ein Hund von seinen Eltern erbt, alle führen reinerbig zu braunem Phaeomelanin:

Die Unterscheidung ist v.a. für Testlabore interessant, die nach diesen einzelnen Mutationen im Genom eines Hundes suchen. Ist ein Hund bs/bs, ein Labor kann aber nur auf bd testen, dann würde das fälschlicherweise zum Testergebnis B/B (=“Kein bs gefunden“) führen.

Manche Hunderassen haben nur eine der Varianten von b im Genpool. Bei anderen können mehrere dieser Mutationen vorkommen. Hier findest Du weiter unten eine Tabelle mit Beispielen, bei welchen Hunderassen bs, bd und bc nachgewiesen wurden.

Das Allel bn (früher „b4„) wurde 2017 beim Australian Shepherd gefunden und 2018 auch für den Miniature Australian Shepherd bestätigt.

Ein weiteres Allel (be) wurde 2019 beim Lancashire Heeler nachgewiesen.

Es gibt außerdem einige Hunderassen mit offensichtlich braunen Tieren, bei denen man keine der bekannten Mutationen nachweisen kann (z.B. Französische Bulldoggen). Es scheint also noch weitere, bislang nicht testbare Formen von b zu geben.

Das „Braun“ weicht bei diesen Hunden manchmal vom herkömmlichen schokofarbenen Braunton anderer Hunde ab, es scheinen also womöglich andere Mechanismen am Werk zu sein.

Noch ein kurioser Fall:

Da es am B-Lokus auch keinen Unterschied macht, ob B an mehreren Stellen kaputt ist, kann ein Hund gleichzeitig mehr als eine der Mutationen auf dem selben Chromosom vereinen.

Testergebnisse, bei denen ein Hund als bd+c/bs+dgetestet wird, sind also möglich.

Das kann für Verwirrung sorgen, wenn ein Hund heterozygot (zum Beispiel B/bs+d) und offensichtlich schwarz ist, aber dennoch als b/b (=“Zwei b gefunden!“) getestet wird.

Schwarze Hunde können also braune Welpen zeugen, wenn sie heterozygot, also Träger für b sind (Bb).

Jeder phänotypisch braune Hunde hat von beiden seiner Elternteile ein rezessives b geerbt!

Neu: Cocoa-Lokus bei der Französischen Bulldogge

Nach vielen Jahren des Rätselratens wurde Anfang 2020 auch der Co-Genlokus für das bislang untestbare Schwarzbraun bei einigen Französischen Bulldoggen entdeckt.

In der FCI ist Braun keine standardmäßig zugelassene Farbe, aber in anderen Verbänden oder der verbandsfreien Zucht ist der Farbschlag schon lange bekannt.

Die Vererbung von Cocoa auf dem HPS3-Gen folgt einem autosomal-rezessiven Erbgang und funktioniert komplett unabhängig vom ebenfalls im Genpool vorhandenen b-Allel.

Co/-: Schwarzes Eumelanin
co/co: Dunkelbraunes Eumelanin

Der vom amerikanischen VetGen-Labor entwickelte Test für bislang ein einziges von vermutlich mehreren mutanten Cocoa-Allelen hat es nach kurzer nach Europa geschafft und kann bei Labogen geordert werden.

Braunes Pigment beim Hund

Je nach Hunderasse sind verschiedene Bezeichnungen für braunes Eumelanin üblich: Leberfarben/liver, Schokolade/chocolate, Braun, Rot (nicht zu verwechseln mit rezessivem Rot e/e!),…

Denn die Farbintensitäten von braunem Eumelanin reichen von hellbraun über rotbraun  und schokoladenfarben zu intensivem dunkelbraun. Was genau diese unterschiedlichen Brauntöne verursacht, ist noch nicht ganz geklärt.

Dunkelbraune Welpen können im Extremfall direkt nach der Geburt durch das nasse Fell fast schwarz wirken.

Eumelanin betrifft aber nicht nur das Fell.

Offensichtlich wird b/b auch am Pigment der Augen, Haut, Nase, Lidränder, Krallen und Lippen.

Achtung, Verwechslungsgefahr!

Dunkelrotes Phaeomelanin im Fell lässt sich leicht mit braunem Eumelanin verwechseln.

Links: Braunes Eumelanin – Rechts: Rotes Phaeomelanin. Achte auf das Nasenpigment!  Bedenke auch, dass das bei aufgehellten wurstfarbenen Wechselnasen trügen kann. Und natürlich kann ein Hund in e/e oder Zobel auch eine braune Nase haben wie der Epagneul oben rechts.

Nicht hilfreich ist, dass in verschiedenen Hunderassen sowohl braunes Eumelanin als auch dieses dunkles Phaeomelanin als „Rot“ bezeichnet werden.

Bei Hunden mit rezessivem Gelb oder klarem Zobel findet man kein oder kaum Eumelanin im Fell. Auch Hunde in Schwarz-Seal können einen bräunlichen Schimmer haben und fast schokoladenfarben aussehen.

Der erste Blick sollte auch hier immer aufs Nasenpigment zielen.

Aber theoretisch kann natürlich auch ein Hund mit e/e oder klarem Zobel und rotem Phaeomelanin gleichzeitig braunes Eumelanin produzieren und eine braune Nase haben. Und viele Hunde mit rezessivem Gelb haben eine aufgehellte „Wechselnase“. Man muss also manchmal etwas genauer hinsehen.

Roter Hund, braunes Nasenpigment

Augenfarbe

Hunde mit braunem Fell werden in der Regel mit blaugrünen Augen geboren, die mit zunehmendem Alter zu honig- oder bernsteinfaren wechseln. Es gibt zwar auch schwarze Hunde mit gelben Augen. Aber es gibt fast keinen braunen Hund mit dunklen Augen.

Fellzeichnungen mit Braun

Eumelanin ist natürlich nicht nur an einfarbigen Hunden sichtbar. Auch in allen mehrfarbigen Fellzeichnungen findet man Eumelanin.

Und zwar überall dort, wo ein schwarzer Hund sein schwarzes Pigment hätte.

Braune Gesichtsmasken, Braun-Zobel, Braun-Agouti, Braun-und-Tan, Braun und Weißscheckung, Braunes Ticking sowie Braun-Merle und Braun-Brindle sind keine Seltenheit.

Modifizierungen von braunem Pigment

Eine Verdünnung von Braun durch Dilute d/d am D-Lokus führt zu Eumelanin in lilac. Alle Weimaraner und andere Hunde in Lilac sind also b/b d/d.

Bei manchen Hunderassen, z.B. Wasserhunden und Pudeln, Lhasa Apso oder Bearded Collies verliert das Braun durch den G-Lokus früh an Intensität.

Bedenke dabei aber, dass braunes Pigment auch durch Umwelteinflüsse zwischen zwei Fellwechseln zum starken Ausbleichen neigt!

Quellen

[1] Cargill, E.J., Famula, T.R., Schnabel, R.D. et al. The color of a Dalmatian’s spots: Linkage evidence to support the TYRP1gene. BMC Vet Res 1, 1 (2005) doi:10.1186/1746-6148-1-1

[2] Schmutz SM, Berryere TG, Goldfinch AD. TYRP1 and MC1R genotypes and their effects on coat color in dogs. Mamm Genome. 2002 Jul; 13(7):380-7.

[3] OMIA – ONLINE MENDELIAN INHERITANCE IN ANIMAL: Coat colour brown in Canis lupus familiaris

[4] Kiener, Sarah, et al. Novel Brown Coat Color (Cocoa) in French Bulldogs Results from a Nonsense Variant in HPS3. Genes, 2020, 11. Jg., Nr. 6, S. 636.