Rezessives Schwarz beim Hund

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Bei Hunden gibt es genetisch zwei Möglichkeiten für eine einfarbige Ausprägung von Eumelanin: Dominantes Schwarz (KB) oder Rezessives Schwarz (a). Äußerlich lassen sich diese Hunde nicht unterscheiden. Aber züchterisch macht es einen großen Unterschied, mit welchem Farballel man es zu tun hat.

Du willst mehr über Fellfarben beim Hund lernen?

Hier findest Du nochmal alle Grundlagen der Genetik und Vererbung der Fellfarben. Der Beitrag über die Pigmenttypen erklärt die Begriffe Eumelanin und Phaeomelanin. Und hier entlang geht’s zur kompletten Übersicht über alle Fellzeichnungen und -farben

Was ist Rezessives Schwarz?

Die meisten einfarbig schwarzen oder braunen Hunde prägen diesen Phänotyp durch dominantes Schwarz (KB) am K-Lokus aus.

Retriever und andere Jagdhunde, Border Collies oder Dalmatiner sind alle fast ausschließlich KB/KB und deshalb einfarbig (+- Weißscheckung).

Dominantes Schwarz (E/- KB/-)

Es gibt beim Hund aber auch eine viel seltenere Möglichkeit einfarbig zu sein: Rezessives Schwarz.

Shelties und Deutsche Schäferhunde sind prominente Beispiele, in denen regelmäßig auch Hunde mit rezessivem Schwarz (a/a) vorkommen.

Rezessives Schwarz (E/- oder Em/- ky/ky a/a)

Äußerlich kann man dominantes Schwarz (KB) nicht von rezessivem Schwarz (a) unterscheiden!

Beide Genotypen haben bei Ausprägung zur Folge, dass ein Hund nur einfarbig Eumelanin in den Pigmentzellen seiner Haare produziert.

Die Bezeichnungen „Dominantes Schwarz und „Rezessives Schwarz“ sind stark vereinfacht, aber irreführend. Jeder einfarbige Hund kann natürlich Eumelanin in einer der vier möglichen Farben Schwarz, Braun, Blau oder Lilac produzieren.

Wann ist ein Hund rezessiv schwarz?

Rezessives Schwarz erhält seinen Namen,w eil es durch das rezessive Allel am A-Lokus ausgelöst wird:

Ay > aw > at > a.

Um rezessives Schwarz ausprägen zu können, müssen mehrere Bedingungen erfüllt sein:

  • Ein rezessiv schwarzer Hund kann am E-Lokus nicht e/e sein. Rezessives Gelb (e/e) verhindert die Produktion von Eumelanin („schwarz“) im Fell. Ob ein Hund am E-Lokus eine Maske (Em) trägt, ist irrelevant. Denn eine schwarze Maske ist auf einfarbig schwarzem Fell nicht sichtbar.

  • Ein rezessiv schwarzer Hund kann am K-Lokus nicht KB/- sein. KB ist das Allel für dominantes Schwarz und verhindert die Ausprägung des A-Lokus im Phänotyp. Ob ein Hund hier Stromung (kbr) trägt, ist ebenfalls irrelevant. Auch schwarze Streifen kann man auf einfarbig schwarzem Fell nicht sehen.
  • Ein rezessiv schwarzer Hund muss reinerbig a/a sein. Die anderen Allele am A-Lokus Ay (Zobel), aw (Agouti) oder at (Tanmarken) sorgen für die Ausprägung dieser jeweils dominanteren Phänotypen.
E-Lokus K-Lokus A-Lokus Phänotyp
Em/-
E/-
KB/- Dominantes Schwarz
kbr/-
ky/ky
Ay/- Zobel
aw/- Agouti
at/- Tanmarken
a/a Rezessives Schwarz

Dieser Phänotyp ist also an relativ viele Bedingungen geknüpft und daher selten bei Hunden.

Rezessives Schwarz kommt eigentlich nur dann regelmäßig bei einer Hunderasse vor, wenn weder e/e noch KB übermäßig oft im Genpool vorhanden sind.

Schwarzer DSH mit Genotyp Em/Em ky/ky a/a.

Was passiert bei rezessivem Schwarz?

Schauen wir uns mal ganz vereinfacht, was a/a eigentlich im Hundekörper macht.

Der A-Lokus enthält das Gen für das ‚Agouti Signaling Protein‚.

Dieser Signalstoff erzwingt die Produktion von Pheaomelanin in den Pigmentzellen der Haare.

Hier findest Du mehr über die Mechanismen des ‚Pigment-Type-Switch‘.

Durch molekulargenetische Untersuchungen weiß man, dass a vermutlich durch eine Defektmutation des at-Allels entstanden ist. Bei Tanmarken (at) verliert der Hund gegenüber dem Wildtyp Agouti (aw) bereits die Möglichkeit außerhalb der „Wildfarbigkeitsabzeichen“ für eine Bänderung der Haare zu sorgen.

a/a sorgt schließlich dafür, dass der Hund gar keinen Bauplan für ein funktionales ASIP mehr hat. Der Hund kann nirgends Phaeomelanin produzieren und bleibt am ganzen Körper schwarz (oder braun, blau, lilac).

In einigen Hunderassen gibt es anekdotische Berichte darüber, dass Träger für rezessives Schwarz eine ungewöhnlich dunkle Ausprägung ihres dominanten Phänotyps aufweisen. Zum Beispiel sollen die Tanmarken bei Hunden mit at/a viel kleiner sein als bei reinerbigen Hunden mit at/at.

Die Dominanzhierarchie der Allele am A-Lokus scheint tatsächlich unvollständig zu sein. Grundlegend macht es auch Sinn, dass mit nur einem „funktionierenden Bauplan“ (z.B. bei at/a) weniger ASIP gebildet werden kann und schlussendlich  weniger Phaeomelanin im Fell vorhanden ist.

Allerdings ist das nur ein sehr ungenauer Indikator, da viele Faktoren den Phänotyp beeinflussen können.

Bei welchen Hunden kommt Rezessives Schwarz vor?

Durch die zunehmende Beliebtheit von Gentests bei Hunden weiß man mittlerweile, dass „a“ bei erstaunlich vielen Hunderassen vorkommt. Eine 2019 veröffentlichte Untersuchung ging der Häufigkeit von Farballelen bei verschiedenen Hunderassen auf den Grund.

Hier mal eine unvollständige Liste von Hunderassen, bei denen man das a-Allel bereits nachgewiesen hat:

  • Affenpinscher
  • Akita
  • Alaskan Malamute
  • American Water Spaniel
  • Australian Shepherd
  • Bearded Collie
  • Belgische Schäferhunde
  • Bergamasker
  • Bichon frisé
  • Bologneser
  • Bull Terrier
  • Cane Corso
  • Cão de Água Português
  • Catahoula Leopard Dog
  • Chesapeake Bay Retriever
  • Chihuahua
  • Chinesischer Schopfhund
  • Cocker Spaniel
  • Coton de Tulear
  • Curly Coated Retriever
  • Dalmatiner
  • Deutsch Drahthaar
  • Deutsch Kurzhaar
  • Deutsche Dogge
  • Deutscher Schäferhund
  • Deutscher Spitz
  • English Springer Spaniel
  • Eurasier
  • Flat Coated Retriever
  • Französische Bulldogge
  • Golden Retriever
  • Großer Münsterländer
  • Irish Water Spaniel
  • Irish Wolfhound
  • Irish Setter
  • Japan-Spitz
  • Kleiner Münsterländer
  • Kuvasz
  • Lagotto Romagnolo
  • Mastino Napoletano
  • Mudi
  • Neufundländer
  • Otterhound
  • Pembroke Welsh Corgi
  • Pudel
  • Puli
  • Pumi
  • Riesenschnauzer
  • Samojeden
  • Schipperke
  • Schwarzer Russischer Terrier
  • Scottish Terrier
  • Sheltie
  • Spinone Italiano
  • Staffordshire Bull Terrier
  • Sussex Spaniel
  • Tibet Terrier
  • Viszla
  • Weimaraner
  • Weisser Schweizer Schäferhund
  • Wirehaired Pointing Griffon
  • Xoloitzcuintle

Bei vielen dieser Hunderassen verhindern die Farballele an den anderen Genorten die Ausprägung der Muster des A-Lokus (durch e/e oder KB).

Viele Samojeden sind z.B. sogar reinerbig a/a.

Aber da Samojeden genau wie Irish Setter, Bologneser, Bichon frisè oder Golden Retriever alle e/e sind, können diese Hunde nur rezessives Gelb ausprägen.

Auch bei Retrievern, Weimaranern und andere Jagdhunden, Neufundländern, oder Bearded Collies bleibt alles am A-Lokus versteckt. Denn diese Hunde sind fast ausschließlich alle KB/KB.

Interessant wird es, wenn in einer Hunderasse auch die Ausprägung des A-Lokus überhaupt möglich ist. Andersrum: Wenn Tanmarken oder Zobel im Phänotyp regelmäßig vorkommen, ist auch rezessives Schwarz zumindest theoretisch möglich.

Hierzu zählen z.B. Chihuahua, Französische Bulldogge, Australian Shepherd, Cocker Spaniel, Deutsche Doggen, English Springer Spaniel oder Pembroke Welsh Corgi.

Allerdings ist die Allelfrequenz in vielen dieser Hunderassen so gering, dass es recht unwahrscheinlich ist, dass jemals zwei Träger miteinander verpaart werden.

Und wenn dann noch dominantes Schwarz nicht ungewöhnlich für diese Hunderasse ist (zB. bei Aussie, Cocker, Groenendael oder ESS), merken Züchter bei so einem Ereignis womöglich gar nicht, welch seltene Kuriosität da in ihrer Wurfkiste gelandet ist. WIe gesagt, äißerlich kann man das nicht unterscheiden.

Am Ende Ende bleiben nur wenige Hunderassen, bei denen rezessives Schwarz in der Praxis tatsächlich ausgeprägt wird, z.B. Sheltie und Deutscher Schäferhund.

Bei Deutschen Schäferhund wurde das bis dato nicht vorkommende KB-Allel in den letzten Jahrzehnten durch Showlinien eingeschleust und verbreitet. Das macht es für Züchter sicher nicht einfacher den Überblick zu behalten.

Die Vererbung von Rezessivem Schwarz beim Hund

Da die Ausprägung von rezessivem Schwarz an mehreren Bedingungen hängt, muss man hier neben dem A-Lokus auch den Genotyp auf dem E-Lokus und K-Lokus beachten.

  • Um am A-Lokus reinerbig für das rezessive Allel zu sein, müssen beide Elternteile ein ‚a‘ anzubieten haben.
  • Um am K-Lokus ky/ky (oder Träger für Stromung kbr/kbr, kbr/ky) zu sein, müssen jeweils beide Eltern ein kbr oder ky anzubieten haben (Achtung, kbr ist bislang nicht testbar und führt bei Laboruntersuchungen zum falschen Testergebnis „KB/ky“).
  • Um am E-Lokus Em/- oder E/- zu sein, muss mindestens ein Elternteil Em oder E anbieten können.

Wie oben schon erwähnt kommt rezessives Schwarz fast nur bei Hunderassen vor, in denen e/e und KB selten sind.

Bei Shelties sind so gut wie alle Hunde am K-Lokus ky/ky und am E-Lokus E/E. Wir können diese beiden Genorte also vernachlässigen.

Shelties prägen also ausschließlich die Muster des A-Lokus aus: Zobel und Tanmarken.

Sowohl Zobel als auch Hunde mit Tanmarken können Träger für rezessives Schwarz sein. Diese Träger nennt man beim Sheltie „bi-faktoriert“.

Bei der Verpaarung von zwei Trägern hat jeder Welpe eine Chance von 25 % „Bi-Black“ zu sein.
Bei der Verpaarung von einem Träger mit einem „Bi-Black“ sind es 50 % je Welpen.

Quellen

[1] Julie A. Kerns; J. Newton; Tom G. Berryere; Edward M. Rubin; Jan-Fang Cheng; Sheila M. Schmutz; Gregory S. Barsh (October 2004). „Characterization of the dog Agouti gene and a nonagouti mutation in German Shepherd Dogs“. Mammalian Genome15 (10): 798–808. doi:10.1007/s00335-004-2377-1.

[2] Berryere, Tom & Kerns, Julie & Barsh, Gregory & Schmutz, Sheila. (2005). Association of an Agouti allele with fawn or sable coat color in domestic dogs. Mammalian genome : official journal of the International Mammalian Genome Society. 16. 262-72. 10.1007/s00335-004-2445-6.
[3] Dreger DL, Hooser BN, Hughes AM, Ganesan B, Donner J, Anderson H, et al. (2019) True Colors: Commercially-acquired morphological genotypes reveal hidden allele variation among dog breeds, informing both trait ancestry and breed potential. PLoS ONE 14(10): e0223995. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223995