Der I-Lokus: Farbintensitäten von Rot bis Weiß

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Das Phaeomelanin im Fell eines Hundes kann verschiedene Farbtöne zwischen Rot und Weißblond annehmen. Seit Kurzem gibt es einen Gentest, mit dem man feststellen kann, welche Allele ein Hund am Intensitäts-Lokus trägt.

Hier findest Du nochmal alle Grundlagen der Genetik und Vererbung der Fellfarben.

Hier findest Du den Beitrag über die Pigmenttypen Eumelanin und Phaeomelanin.

Hier geht’s zur Übersicht über alle Fellzeichnungen und -farben

Farbintensität von Phaeomelanin

Das gelb-rote Phaeomelanin im Fell eines Hundes kann verschiedene Farbtöne annehmen und reicht vom intensiven Rot beim Irish Setter über verschiedene Blond- und Cremetöne hin zu Weiß.

Dabei sind nicht nur einfarbige Hunde in rezessivem Gelb oder klarem Zobel betroffen. Auch bei Hunden, in denen nur Teile des Fells Phaeomelanin enthalten, kann man verschiedene Abstufungen sehen.

Bei einigen Hunderassen werden bestimmte Farbintensitäten gewünscht (West Highland White Terrier, Weisser Schweizer Schäferhund, Irish Red Setter, Golden Retriever, Irish Soft Coated Wheaten Terrier,…). Bei anderen ist das Merkmal keiner speziellen Selektion unterworfen.

Die Möglichkeit auf eine bestimmte Farbintensität zu selektieren, konnte man in action sehen als der Golden Retriever als Familienhund in Mode kam und immer heller und heller wurde, weil das scheinbar der beliebtere Farbschlag war (?).

Die Aufhellung von Phaeomelanin zu (Pseudo)Weiß finde ich besonders interessant. Denn diese Hunde sind von unpigmentierten Hunden mit extremer Weißscheckung manchmal kaum noch zu unterscheiden, weil ihr Phaeomelanin tatsächlich in unseren Augen farblos wirken kann.

Dabei sind Westies, Bichon frisé, Malteser, Bologneser, weiße Pudel und Spitze, Samojeden oder weiße Schäferhunde in Wahrheit eigentlich super-mega-wasserstoffblond.

Hunde mit zu Weiß aufgehelltem Phaeomelanin können natürlich zusätzlich auch Piebald sein.

Aber man kann die Grenzen zwischen weißem Pigment und echten pigmentlosen Bereichen hier natürlich nicht mal mehr erahnen.

Bei manchen Vertretern dieser „weißen“ Hunderassen findet man tatsächlich Hunde mit cremefarbenem Fell.

Hunde wie Wolfsspitze, Norwegischer Elchhund, Eurasier, Schnauzer und viele Vertreter der nordischen Hunderassen bekommen ihre silbergraue Optik übrigens auch dadurch, dass bei ihnen die gebänderten Haare im Agouti– oder Zobelmuster zu weiß aufgehellt sind.

Der I-Lokus: Mögliche Erklärungen

Dass die Farbintensiät durch genetische Faktoren beeinflusst wird, war schon lange unstrittig. Aber erst kürzlich wurde ein Genort gefunden, den man für die Ausprägung verschiedener Intensitäten von Phaeomelanin verantwortlich macht.

Der I-Lokus Teil 1

Am Intensity-Lokus oder kurz I-Lokus findet man folgende Allele:

I – Farbintensives Phaeomelanin (Rot, Orange, Sattblond)
i – Farbschwaches Phaeomelanin (Beige, Creme, Weiß)

Die Dominanzhierarchie scheint unvollständig zu sein, so dass sich drei mögliche Phänotypen ergeben:

  • I/I –  Reinerbig für intensives Phaeomelanin
  • I/i – Mischerbig für intensives Phaeomelanin, Zwischenform
  • i/i – Reinerbig für farbschwaches Phaeomelanin
Farbabstufungen zwischen Eltern und Welpen (Whippet).

Das Gen am I-Lokus liegt das MFSD12-Gen. Mutationen in diesem Gen werden auch in anderen Spezies für abweichende Pigmentintensitäten  verantwortlich gemacht (Pferd, Maus, Zebrafisch,…). Und auch beim Wolf wurde das i-Allel bereits erfolgreich nachgewiesen.

Bislang wurde die Mutation, die zu farbschwachem Phaeomelanin führt, bei vielen Hunderassen als Auslöser für helles Phaeomelanin bestätigt, z.B. für Afghanen, Australian Shepherd, Deutscher Schäferhund, Eurasier, Französische Bulldogge, Leonberger, Pudel, Saluki, Schnauzer, Akita, Husky, etc..

Allerdings lassen sich mit dieser Genvariante und ihren Kombinationsmöglichkeiten allein noch nicht alle Farbabstufungen allein erklären.

Vor allem  bei den tiefroten Hunderassen wie dem Irish Setter wurde die Wirkung des I-Lokus nicht bestätigt. Vor allem die komplette Aufhellung von Creme zu Weiß scheint sich nicht immer allein mit den Allelen am I-Lokus erklären zu lassen.

Und auch das Zusammenspiel von Countershading und Farbintensität gibt noch Rätsel auf. Denn bei betroffenen Hunden ist das orangegelbe Fell bauchseitig immer noch eine Schattierung heller gefärbt als auf der Rückenseiteseite.

Es scheinen also noch weitere Mechanismen am Werk zu sein, die schlussendlich über den genauen Farbton eines Hundes entscheiden.

Update 01/2020:

Der I-Lokus Teil 2

Eine 2020 neu veröffentlichte Studie kam zu dem Schluss, dass die Anzahl von Kopien eines scheinbar regulatorisch wirkenden Abschnitts im Bereich des KITLG-Gen alle Farbabstufungen von Phaeomelanin erklären kann, darunter die Schattierungen bei Pudeln und auch die tiefrote Farbe beim Irish Setter.

KITLG ist an der Differenzierung von Stammzellen in Pigmentzellen und deren Verteilung während der embryonalen Entwicklung beteiligt.

Die untersuchten Nova Scotia Duck Tolling Retriever zeigten ganz unabhängig von der oben erwähnten Mutation im MFSD12-Gen ein dunkleres Fell, wenn sie viele Kopien eines kleinen Genabschnitts aufwiesen. Hunde mit weniger intensiv gefärbtem Fell hatten weniger Kopien.

Diese genetische Variation erlaubt eine viel genauere Erklärung für die unglaublich große Anzahl an Intensitäts-Phänotypen. Und sie funktioniert auch da, wo obige Erklärung versagt. Volltreffer, scheint es!

Die in der Studie untersuchten Wölfe hatten ebenfalls wenige Kopien, es scheint sich also bei helleren Intensitäten um die wildtypische Ausprägung zu handeln.

Der Hauptunterschied besteht in der Pigmentverteilung im Haar. Bei Hunden mit intensiv gefärbtem Fell sind die Pigmentkörnchen gleichmäßig über den Haarschaft verteilt. Bei Hunden mit hellerem Fell sinkt die Pigmentdicht von der Spitze zur Haarwurzel hin, die Pigmenteinlagerung nimmt also während dem Haarwachstum ab.

Und ganz spannend daran: Diese Variation im hündischen Genom beeinflusst nicht nur die Pigmentdichte in rot-blondem Fell. Die Forscher konnten zeigen, dass sich auch verschiedene Abstufungen von Eumelanin (schwarz, braun, blau oder lilac) bei Hunden mit progressiver Ergrauung teilweise erklären lassen.

Denn diese Hunde haben keinen Fellwechsel. Die Haare wachsen immer weiter und Pigment wird zunehmend weniger dicht eingelagert.

Quellen

[1] I-Lokus (Phaeomelanin-Intensität) bei Labogen

[2] Hédan, B.; Cadieu, E.; Botherel, N.; Dufaure de Citres, C.; Letko, A.; Rimbault, M.; Drögemüller, C.; Jagannathan, V.; Derrien, T.; Schmutz, S.; Leeb, T.; André, C. Identification of a Missense Variant in MFSD12 Involved in Dilution of Phaeomelanin Leading to White or Cream Coat Color in Dogs. Genes 2019, 10, 386.

[3] Kalie Weich,Verena Affolter,Daniel York,Robert Rebhun,Robert Grahn,Angelica Kallenberg, Danika Bannasch; Pigment Intensity in Dogs is Associated with a Copy Number Variant Upstream of KITLG; Genes 2020, 11(1), 75; https://doi.org/10.3390/genes11010075