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Hunde, die am E-Lokus nur die Allele e/e tragen, können in den Pigmentzellen ihrer Haare kein Eumelanin produzieren. Solche Hunde können ausschließlich rot-gelb-weißblondes Phaeomelanin produzieren. Alle anderen Farben und Muster im Genotyp eines e/e-Hundes bleiben unsichtbar.
Du willst mehr über Fellfarben beim Hund lernen?
Hier findest Du nochmal alle Grundlagen der Genetik und Vererbung der Fellfarben. Der Beitrag über die Pigmenttypen erklärt die Begriffe Eumelanin und Phaeomelanin. Und hier entlang geht’s zur kompletten Übersicht über alle Fellzeichnungen und -farben.
Was ist Rezessives Gelb?
„Rezessives Gelb“ oder „Rezessives Rot“ ist ein Phänotyp, bei dem der Hund exklusiv das Pigment Phaeomelanin produzieren kann. Das Fell dieser Hunde ist einfarbig Rot, Gelb, Weißblond oder sogar Cremeweiß bis Weiß. Und selbst die Tasthaare lagern kein dunkles Pigment mehr ein.
Woran das liegt?
Pigmentzellen produzieren ganz automatisch rot-gelbes Phaeomelanin, wenn sie keine anderen Anweisungen erhalten.
Der homozygote Genotyp e/e am E-Lokus führt zur Unfähigkeit der Pigmentzellen jemals die Produktion von Eumelanin anzukurbeln. Der Hund bleibt einfarbig gelb.
Der Phänotyp wird nur ausgeprägt, wenn ein Hund reinerbig e/e ist. Jeder Hund mit Eumelanin im Fell kann aber theoretisch Träger für e sein:
e/e sorgt indirekt auch dafür, dass die Farballele der anderen Gene nicht mehr im Phänotyp ausgeprägt werden können. Denn in so gut wie allen anderen Farben und Fellzeichnungen ist zumindest im Welpenalter immer zumindest ein bißchen Eumelanin vorhanden.
Wenn aber durch e/e kein Eumelanin produziert werden kann, bleiben diese Fellzeichnungen unsichtbar für unser Auge. e/e versteckt alle anderen Fellzeichnungen!
Nur Weißscheckung ist auch bei Hunden mit e/e sichtbar.
Denn Weißscheckung sorgt dafür, dass in bestimmten Arealen keine Pigmentzellen vorhanden sind, die überhaupt einen der beiden Pigmenttypen produzieren könnten.
In den weißen Bereichen können ee-gelbe Hunde Ticking zeigen, hier zum Beispiel mal ein Jagdbasset und ein English Setter:
Hier zum Beispiel mal Wurfgeschwister. Links in Zobel mit Maske (ky/ky Ay/- Em/-), rechts in e/e.
Beim Zobel kann man deutlich die schwarzen Haarspitzen rund um Ohren und Augen erkennen. Dem Welpen in e/e fehlt hingegen von Anfang an jegliches dunkle Haar.
Die pigmentlosen Bereiche an Nase, Blesse und Brust haben aber beide.
Farbinbtensitäten von rezessivem Gelb
Phaeomelanin kann in verschiedenen Intensitäten vorkommen (darüber entscheidet der I-Lokus und vermutlich noch weitere unbekannte Modifizierungsgene).
Da Hunde mit e/e nur Phaeomelanin in den Pigmentzellen ihres Fells produzieren, kann man die Abstufungen hier besonders gut erkennen.
Denn die möglichen Farbtöne reichen tatsächlich von tiefem Dunkelrot beim Irish Setter über dunkles Rot beim Nova Scotia Duck Tolling Retriever oder Vizsla über diverse Cremetöne hin zu Wasserstoffblond.
Phaeomelanin kann sogar so hell werden, dass es komplett Weiß aussieht. Um es von echtem Pigmentlosigkeit zu unterscheiden, nennt man diesen Farbton auch „falsches Weiß„.
Wechselnase und Hautpigment
Der Genotyp e/e betrifft eigentlich nur das Fell. Lidränder, Nase, Haut und Lippen werden auch weiterhin durch Eumelanin eingefärbt.
Besonders an der Nase kann man oft erkennen, welche Farbe das Eumelanin eine e/e-Hundes hat (schwarz, braun, blau oder lilac).
Hier zum Beispiel mal zwei Welpen, einer mit schwarzem Eumelanin, einer mit braunem:
Das bleibt aber bei den meisten rezessiv gelben Hunden nicht so!
Denn obwohl e/e das Eumelanin in der Haut nicht direkt beeinflusst, sorgt es oft für ein progressives Ausbleichen mit zunehmendem Alter.
Das führt bei vielen rezessiv gelben Hunden zur so genannten „Schneenase„, bei der im Wechsel der Jahreszeiten mal mehr, mal weniger Eumelnain sichtbar ist. In der Regel wird die Nase bei Sonneneinstrahlung dunkler und im Winter wieder heller.
Bei Hunden mit braunem Eumelanin ist der Pigmentverlust oft ausgeprägter und kann dann im Verlauf manchmal etwas pink oder „wurstfarben“ aussehen.
Deshalb wird die Kombination von Braun (b/b) und rezessivem Gelb (e/e) manchmal bewusst vermieden, auch wenn in einer Hunderasse beides vorkommt. Bekanntestes Beispiel ist wohl der Labrador Retriever, der entweder einfarbig Schwarz oder Braun oder aber rezessiv Gelb sein kann.
Hunde mit ee und bb werden „Dudley Nose“ genannt (vermutlich benannt nach der britischen Ortschaft, in der vor langer Zeit mal ein Züchter solcher Labradore ansässig war).
Hunderassen mit rezessivem Gelb
e/e kommt bei vielen Hunderassen vor.
Manchmal gibt es innerhalb einer Hunderasse fast ausschließlich Tiere in e/e (Golden Retriever, Weißer Schäferhund, Westie, Vizsla, Irish Setter, etc.). Bei anderen Hunderassen ist e/e nur einer von mehreren möglichen Farbschlägen (Labrador, English Setter, Pudel, etc.).
Und bei wieder anderen ist e/e vom Rassestandard als fehlfarbe ausgeschlossen (Flat Coated Retriever, Dalmatiner, etc.).
- Weißes Phaeomelanin findet man bei weißen Schäferhunde, Pudeln, Maltesern, Samojeden, Spitzen, Westie, etc.
Wenn in der Hunderasse gleichzeitig noch Weißscheckung vorkommt, kann man hier nichts davon sehen. Diese Hunde können also theoretisch auch superweißblonde Platten auf pigmentlosem Grund haben.
- Sehr helles Creme findet man bei Golden Retriever, Labrador Retriever, aber manchmal auch bei Dackeln oder Spitzen mit e/e.
Auch bei den oben gesehenen weißen Hunden kommt gelegentlich mal hellblondes Phaeomelanin vor.
- Sattes Orange-Blond wird beim Border Collies in „australisch Rot“, dem Vizsla, Chow-Chow, Shiba Inus, Toller oder dem English Setter bevorzugt. Aber auch Retriever gibt es in „Foxred“ und Pudel in „Apricot“.
- Richtig tiefrotes Phaeomelanin gibt es meines Wissens nach nur beim Irish Setter (Und natürlich beim Red-and-White-Irish Setter).
Meist wird innerhalb einer Hunderasse auf eine ganz bestimmte Farbintensität hingezüchtet. Golden Retriever sind zum Beispiel oft nicht mehr golden, sondern ziemlich weißblond, weil das in den letzten Jahrzehnten in den Show- und Familienzuchten groß in Mode war.
Die Selektion auf einen bestimmten Farbton klappt nicht immer, wie Du an diesem offensichtlich gelb-blonden Westie sehen kannst:
Wenn in diesen Hunderassen gleichzeitig e/e und klares Zobel sowie braunes oder verdünntes Pigment vorkommen, kann die Unterscheidung manchmal schwierig werden.
Denn sehr aufgeklartes Zobel oder sehr helle Haarspitzen können beim erwachsenen Hund kaum noch von echtem rezessivem Gelb unterschieden werden.
Bei vielen e/e-Hunden sind die weißen Tasthaare eine Möglichkeit sie von sehr aufgeklartem Schwarz-Zobel zu unterscheiden (aber 100 % richtig ist die Methode nicht). Aber spätestens bei braunen oder blauen Tasthaaren ist der Unterschied selbst mit der Lupe kaum noch bemerkbar.
Hier mal Beispielbilder von einem Hundewelpen in e/e neben drei Hunden in Zobel, die sich sehr ähneln:
Zucht mit rezessiv gelben Hunden
Bei einem rezessiv gelben Hund mit e/e kann man nicht sehen, ob er Stromung, Tanmarken, Zobel oder gar Merle vererben können. Alle anderen Fellzeichnungen bleiben versteckt.
Aus zwei Hunden mit e/e können immer nur Welpen in e/e fallen!
Ist nur einer der Zuchtpartner e/e und das andere Elternteil E/E, können keine Welpen in e/e fallen. Denn dafür müssen beide Elternteile ein e vererben können.
Aber ohne zu wissen, was der e/e-Hund unter seinem gelben Fell genotypisch zu bieten hat, ist so eine Verpaarung eine Wundertüte.
Besonders häufig kann man das bei Golden Retriever-Mischlingen beobachten. Hier fallen oft Welpen in nicht erwarteten Fellzeichnungen (Goldies sind alle e/e, tragen aber zum Beispiel oft Stromung).
Riskant an der Zucht mit rezessiv gelben Hunden ist, dass durch den Einsatz eines harmlos gelb gefärbten Zuchtpartners versehentlich Welpen in „Double Merle“ produziert werden können.
Geschulte Züchter wissen natürlich um diese Problematik. Und in den Zuchtverbänden mancher Hunderassen wird einfach schlichtweg verboten mutwillig Welpen mit e/e und Merle zu produzieren.
Bei Ups-Würfen und liebevollen Hobbyzuchten Vermehrern passiert es aber leider hin und wieder, dass aufgrund mangelnder Kenntnisse von Genetik im Allgemeinen und Farbgenetik im Speziellen kranke Hunde produziert werden.
Die Funktionsweise von Rezessivem Gelb
Pigmentzellen produzieren automatisch Phaeomelanin, wenn sie keine anderen Anweisungen erhalten.
Erst wenn ein Rezeptor (MC1R) in ihrer Zellwand bestimmte Signalstoffe erkennt, beginnt die Pigmentzelle mit der Produktion von Eumelanin. Am E-Lokus findest Du das Gen, das den Bauplan für MC1R enthält.
Mehr Infos dazu findest Du im Beitrag über Pigment-Type-Switching.
In der Serie des E-Lokus findet man bei verschiedenen Hunden ganz verschiedene Genvarianten, die für eine unterschiedlich großen Anteil von Eumelanin in der Fellzeichnung individueller Hunde verantwortlich sind:
Em – Melanistische Maske
E – Normale Funktion, keine spezielle AUswirkung
eg, ed, eh – Grizzle und Domino
e1, e2, e3 – Rezessives Gelb
e1 entspricht dabei dem „normalen e“, das man bei ielen Hunderassen findet.
e2 ist eine weitere Mutation mit dem gleichen phänotypischen Effekt, die u.a. beim Australian Cattle Dog entdeckt wurde.
e3 wurde bei nordischen Hunderassen nachgewiesen und lässt u.U. manchmal noch ein wenig Eumelanin im Fell zu. Durch das meist gleichzeitig auftretende Domino bei den nordischen Hunden wird das Fell aber nachträglich ohnehin meist zu Weiß aufgehellt.
Relevant werden e2 und e3 eigentlich nur dann, wenn man einen Gentest für Farballele ordern möchte. Denn dann muss man ein Labor aussuchen, dass alle der möglichen e-Allele testen kann und kein falsches Ergebnis liefert.
Aber was macht e jetzt eigentlich?
e ist das rezessive Allel in der Dominanzfolge am E-Lokus. Alle anderen Allele verhalten sich dominant gegenüber e.
Em > E > ed/eg/eA/eh > e
Das liegt daran, dass e eine Defektmutation ist, die zu einem Funktionsverlust von MC1R führt.
So lange mindestens eins der anderen Allele vorhanden ist, kann ein funktionierender MC1R in die Membran der Pigmentzellen eingebettet werden. Ein Hund mit Eumelanin im Fell kann also ein heterozygoter Träge für e sein (Em/e, E/e, ed/e, eg/e, eh/e).
Wenn der Hund aber von beiden Elternteilen jeweils ein e erbt, fehlt ihm der Bauplan für einen funktionierenden MC1R. Die Pigmentzelle kann dann keine Signalstoffe mehr wahrnehmen und kann nicht dazu angeregt werden jemals Eumelanin zu produzieren.
Ein Hund mit dem Genotyp e/e kann deshalb am ganzen Körper ausschließlich Phaeomelanin produzieren.
Und da Phaeomelanin für eine rote, gelbe oder weißblonde Fellfarbe sorgt, nennt man den Phänotyp „Rezessives Gelb“ oder „Rezessives Rot„.
Der E-Lokus verhält sich also epistatisch gegenüber den Fellfarben der anderen Genorte (K-Lokus, A-Lokus,…).
Zur Erinnerung: Innerhalb einen Allel-Serie am selben Genort nennt man den unterdrückenden Effekt Dominanz (Em > e). Zwischen verschiedenen Genorten spricht man von Epistase (E > A).
[shariff]
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Quellen
[1] Two MC1R loss‐of‐function alleles in cream‐coloured Australian Cattle Dogs and white Huskies (2018); N. Dürig A. Letko V. Lepori S. Hadji Rasouliha R. Loechel A. Kehl M. K. Hytönen H. Lohi N. Mauri J. Dietrich M. Wiedmer M. Drögemüller V. Jagannathan S. M. Schmutz T. Leeb; https://doi.org/10.1111/age.12660
[2] Identification of a premature stop codon in the melanocyte‐stimulating hormone receptor gene (MC1R) in Labrador and Golden retrievers with yellow coat colour (2002); R E Everts J Rothuizen B A van Oost; https://doi.org/10.1046/j.1365-2052.2000.00639.x
[3] Newton, J., Wilkie, A., He, L. et al. Melanocortin 1 receptor variation in the domestic dog (2000) 11: 24. https://doi.org/10.1007/s003350010005