Der S-Lokus: Weißscheckung, Irische Scheckung, Extremscheckung

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Bei vielen Hunden findet man einen gewissen Weißanteil im Fell. Hier erfährst Du alles Wichtige rund um Piebald, Scheckungsmuster und Albinismus beim Hund.

Du willst mehr über Fellfarben beim Hund lernen?

Hier findest Du nochmal alle Grundlagen der Genetik und Vererbung der Fellfarben. Der Beitrag über die Pigmenttypen erklärt die Begriffe Eumelanin und Phaeomelanin. Und hier entlang geht’s zur kompletten Übersicht über alle Fellzeichnungen und -farben.

Genetik der Weißscheckung

Bei Hunden mit Weißscheckung fehlen in manchen Bereichen funktionstüchtige Pigmentzellen.

Am S-Lokus findet man das Gen für das Protein MITF (Microphtalmia-Associated Transcription Factor).

MITF spielt während der embryonalen Entwicklung eines Organismus eine entscheidende Rolle für die Differenzierung von verschiedenen Geweben. MITF ist u.a. auch an der Reifung, Vitalität und Funktion von Pigmentzellen (Melanozyten) beteiligt.

Einige Mutationen im MITF-Gen können u.a. zu schwerwiegenden Krankheitsbildern führen. Aber auch die vergleichsweise harmlose Weißscheckung beim Hund wird durch Variationen im Bauplan von MITF ausgelöst.

Man weiß allerdings nicht genau, ob nur Varianten von MITF alleine für alle Scheckungsmuster beim Hund verantwortlich sind.

Bislang sind folgende Genvarianten im Gespräch, von denen nur sp testbar ist:

S – Keine Scheckung, ggfs. minimale Weißscheckung
sp – Piebald, Weißscheckung, ggfs. pseudo-irische Scheckung

si – Irische Scheckung, weiße Abzeichen an Pfoten, Schwanzspitze, Schnauze, Brust, Unterbauch
sw – Extreme Weißscheckung

WH (???) – Whitehead, Weißscheckung im Kopfbereich

Es ist allerdings noch strittig, ob alle diese Phänotypen tatsächlich nur durch den S-Lokus ausgeprägt werden oder ob noch weitere Genorte oder Modifizierungsgene an der Ausprägung einer Weißscheckung beteiligt sind. Ebenso wenig weiß man über die Interaktion dieser verschiedenen Phänotypen miteinander.

Das genaue Muster einer Weißscheckung ist in allen Fällen selten symmetrisch und in einem gewissen Maß dem Zufall unterworfen. Kuriose Zeichnungen, weiße Socken, Splitfaces oder Augenflecken sind also normale Ausprägungen von Weißscheckung und Kopfweiß.

Aber schauen wir uns diese Ausprägungen von Weißscheckung einfach mal an:

Weißscheckung beim Hund

Scheckungsmuster können verschiedene Ausprägungen von minimalem Pigmentmangel in einzelnen Bereichen hin zu extremer Weißscheckung annehmen.

Piebald

Um Piebald, also das klassische „Kuhfleckenmuster“ mit einem hohen Weißanteil und normal pigmentierten Platten auszuprägen, muss ein Hund i.d.R. reinerbig für Piebald sein (sp/sp). Bei manchen dieser Hunde gedeiht Piebald bis hin zur extremen Weißscheckung, bei anderen bleibt der Weißanteil deutlich geringer.

Auch schon heterozygote Träger (S/sp) haben manchmal einen recht hohen Weißanteil.  Der Erbgang von Piebald ist also höchstwahrscheinlich unvollständig dominant. Und es ist nicht auszuschließen, dass Zufallsfaktoren oder weitere Modifizierungsgene für graduellen Ausprägungen sorgen.

Im Zweifelsfall liefert hier nur ein Gentest Klarheit über den Genotyp. Denn zwei Piebald-Träger fast ohne Weiß mit S/sp können zusammen Nachwuchs mit (zu) hohem Weißanteil durch sp/sp zeugen!

Viele Jagdhunde sind ausschließlich in Piebald mit oder ohne Ticking zu finden. Das zeigt auch, dass Piebald an sich gesundheitlich nicht problematisch ist. Das Problem mit der Taubheit umgeht man hier, indem man die Verpaarung von Hunden mit Weißköpfen und Splitfaces weitestgehend meidet. Denn neuere Erkenntnisse legen nahe, dass Kopfweiß einem eigenen genetischen Mechanismus folgt (siehe unten).

Bei manchen Hunderassen werden die Varianten mit und ohne Piebald züchterisch strikt getrennt, zB. Yorkie/Biewer Yorkie, Irish-Red-Setter/Irish-Red-and-White-Setter oder Landseer/Neufundländer.

Bei normalem Piebald (also ohne Extremscheckung oder Kopfweiß) verschwindet das Pigment zuerst an der Hinterseite und bleibt am längsten am Kopf erhalten. Bewusste Zucht auf diesen Phänotyp führte vermutlich zu“Colour Headed White„, das man bei vielen Hütehunden mit sp/sp findet.

Extreme Weißschecken

Wenn fast keine pigmentierten Stellen mehr am Körper sichtbar sind, spricht man von extremer Weißscheckung oder Extremscheckung. Für diesen Phänotyp wurde das Allel sw hypothetisiert.

On der Praxis zeigt sich aber, dass auch diese Hunde oft genotypisch reinerbig Piebald (sp/sp) sind. Scheinbar sorgen hier zumindest in einigen Fällen unbekannte Faktoren für die extreme Ausdehnung der Scheckung.

Da vor allem der Pigmentmangel in der Kopfregion mit einem erhöhten Risiko für einseitige oder beidseitige Taubheit einhergehen kann, muss man diesen Phänotyp mit ein bißchen Vorsicht betrachten.

Bei vielen Hunden ist ein extremer Weißanteil per Rassestandard Pflicht oder zumindest zugelassen.

Alle Dalmatiner und viele Australian Cattle Dogs, Bullterrier und einige Hunde aus der Bulldog-Verwandtschaft werden fast komplett weiß geboren (Ticking zeigt sich nur auf Weißanteil, daher die nachträglichen Punkte bei Dalmis und ACD).

Weiß kann viele Muster verstecken und oft kann man nur an kleinen verbleibenden Flecken überhaupt noch erahnen, welche Farbe bzw. welches Muster dieser Hund ohne Weißscheckung ausprägen würde.

Irische Scheckung

Irische Scheckung (si) wird von anderen Mustern abgegrenzt, da dieser symmetrische Phänotyp sich im Gegensatz zum zufällig gemusterten Piebald  immer im gleichen Maß ausprägt: Brustfleck, evtl. ein Kragen oder eine schmale Blesse, weiße Schwanzspitze, weiße Pfoten.

Zu Hunden mit echter irischer Scheckung gehören u.a. diverse Jagdhunderassen wie die Deutsche Bracke sowie Border Collies, Collies, Shelties, Boston Terrier, Australian Shepherd, Sennenhunde oder Basenji.

Es ist bislang ungeklärt, ob es nur ein si-Allel gibt und ob dieses überhaupt am S-Lokus zu finden ist.

Man weiß aber, dass echte irische Scheckung nicht durch Piebald (sp) verursacht wird, so dass diese Hunde als „S/S“ getestet werden.

Auch in Hunderassen mit irischer Scheckung kann es Tiere in Piebald geben. Ein Zeichen dafür, dass man einen Piebald-Träger vor sich hat sind Abzeichen, die über die normale Verteilung der irischen Scheckung hinaus ragen. Als untrügerisch gelten dabei meist weiße Abzeichen an der Außenseite der Hinterschenkel. Ganz sicher ist das aber nicht in allen Fällen.

Pseudo-Irische Scheckung

Bei vielen Hunden, die heterozygot für Piebald sind (S/sp), bildet die Weißscheckung ähnliche Abzeichen wie bei der irischen Scheckung. Man spricht deshalb von pseudo-irischer Scheckung.

Bei vielen Hunderassen wird  zudem gezielt auf diese Ausprägung hin gezüchtet und bevorzugt, dass heterozygotes Piebald sich nicht in zu doller Scheckung ausprägt.

Der Boxer ist so ein Beispiel: Hier führt der Genotyp S/sp fast immer zu einer minimalen pseudo-irischen Scheckung und der Genotyp sp/sp fast immer zu extremer Weißscheckung. Die üblichen graduellen Abstufungen wie bei anderen Hunderassen fehlen.

Warum das so ist? Man weiß es nicht genau. Vermutlich das unbeabsichtigte Nebenprodukt einer Selektion auf bestimmte Farbverläufe und Weißanteile.

Dass man züchterisch überhaupt Einfluss darauf nehmen kann, ob und wie Piebald-Träger (S/sp) gemustert sind, legt nah, dass hier neben dem Zufall noch weitere genetische Mechanismen am Werk sein müssen.

Whitehead

Es viele Hunde, bei denen nur der Kopf einen erhöhten Weißanteil aufweist (z.B. so ziemlich jeder Bobtail). Das legt nahe, dass hier neben Piebald ein weiterer Mechanismus am Werk ist, dessen Funktionsweise, Erbgang oder genetischer Hintergrund  allerdings vorerst noch unbekannt sind.

Anzeichen dafür, dass ein Hund „Weißkopf“ vererbt, können breite Blessen, asymmetrische Blessen, Sanduhrblessen, weiße Lippenumrandung oder natürlich Splitfaces sein.

Bei praktisch allen Hunderasse mit „Weißkopf“ sind ein Großteil aller Hunde Piebald oder irisch gescheckt, das macht die Abgrenzung schwierig.

Denn Weiß im Kopfbereich kann durch normale Weißscheckung zustande kommen. Und bei extremer Weißscheckung ist natürlich der ganze Hund weiß, auch am Kopf. Inwieweit diese Faktoren sich alle gegenseitig beeinflussen, ist unklar.

So wie es aussieht scheinen zum Beispiel viele Australian Shepherds die Bedingungen für „Weißkopf“ zu erfüllen, was den überdurchschnittlich hohen Anteil an Splitfaces, sehr breiten Blessen und Sanduhrblessen in der Rasse erklären könnte.

Brustflecken

Nicht jedes Weiß am Hund hat mit Piebald zu tun. Auch zufällige Faktoren können dafür sorgen, dass Pigmentzellen ihren Zielort nicht erreichen. Viele Hunde haben weiße Brustflecken, weiße Pfoten oder weiße Schwanzspitzen und sind reinerbig Nicht-Piebald (S/S).

Vor allem bei dunklen Welpen kann man oft einen kleinen weißen Brustfleck sehen, der sich im ersten Lebensjahr „verwächst“.

Tatsächlich kann ein Brustfleck aber auch ein Zeichen dafür sein, dass ein Hund Träger für Weißscheckung (S/sp) ist. Ein zu hoher Weißanteil ist in vielen Hunderassen unerwünscht und Brustflecken oder „weiße Socken“ werden nur bis zu einem gewissen Maß geduldet oder führen direkt zum Zuchtausschluss.

Tatsächlich kommt das rezessive Piebald-Allel (sp) in vielen Hunderassen in einem gewissen Prozentsatz vor. Würde man versehentlich zwei Träger verpaaren, riskiert man den in manchen Hunderassen unerwünschten Scheckungs-Phänotyp.

Dieser Malinois hat zum Beispiel einen auffällig großen Brustfleck abbekommen und dürfte in vielen Zuchtverbänden Probleme bei der Zuchtzulassung bekommen:

Panda beim Deutschen Schäferhund

Beim Deutschen Schäferhund gibt es eine neue Zeichnung, die durch eine Spontanmutation in einer einzigen Zuchtlinie entstanden ist. Mittlerweile ist beim Weimaraner ein ähnlicher Fall bekannt.

Die Ausprägung von „Panda“ reicht von Kuhfleckenmusterung über eine Blesse hin zu Gesichtsweiß und Split Faces. Hier ist eine Mutation im KIT-Gen für die Zeichnungen verantwortlich. Mit dem Mechanismus von Piebald hat „Panda“ beim Deustchen Schäferhund also nichts zu tun!

Panda wird dominant vererbt, gilt aber reinerbig als Letalkfaktor. Reinerbige (Panda/Panda) Fruchtanlagen werden bereits während der frühen Schwangerschaft resorbiert und nicht ausgetragen.

Falsches Weiß

Nicht jeder äußerlich weiße Hund ist tatsächlich ein Weißschecke!

Merle (inkl. Double Merle und Doggenharlekin) kann zu Pigmentaufhellung führen, der sich in einem erhöhten Weißanteil äußert.

Und Genvarianten am I-Lokus können Phaeomelanin so aufhellen, dass es weiß wirkt. „Schneeweiße“ Pudel, Westies, Berger Blanc Suisse oder Malteser sind sehr hell pigmentierter Hund und keine unpigmentierten Weißschecken!

Diese Hunde können theoretisch auch Piebald sein. Aber man sieht an solchen Hunden vom Fleckenmuster nichts mehr, da weißblondes Fell auf unpigmentiertem Untergrund keinen sichtbaren Kontrast bildet.

Albinismus beim Hund

Oftmals werden Weißschecken oder Hunde mit Double-Merle-Syndrom im normalen Sprachgebrauch als „Albino“ bezeichnet. Das ist per Definition nicht ganz richtig, denn bei echtem Albinismus sind durchaus Pigmentzellen vorhanden, die aber aufgrund eines Defekts ihre Funktion nicht ordnungsgemäß erfüllen können.

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Auch die Haut und die Iris werden dann mangelhaft pigmentiert und Albinismus geht oft mit einem erhöhten Hautkrebsrisiko, erhöhter Lichtempfindlichkeit und Sehstörungen einher. Da die Melaninsynthese ein recht komplexer Vorgang ist, kann hier natürlich an vielen Stellen etwas schief gehen.

Albinismus findet man in verschiedenen Formen bei Katzen, Pferden, Reptilien und vielen weiteren Tierarten. Auch beim Hund sind verschiedene Ausprägungen von Albinismus bekannt. Man spricht hier auch von den Abstufungen OCA 1-4 (Okulokutaner Albinismus, also Augen und Haut betreffend).

• White Doberman Pinscher (WDP): Cremefarbenes Albino beim Dobermann geht vermutlich auf eine Spontanmutation im SLC45a2-Genbei einer einzigen Dobermannhündin zurück, die in den 1970ern im American Kennel Club registriert wurde.  Bilder betroffener Dobermänner findest Du hier.

• Eine andere Mutation im SLC45a2-Gen kommt bei Lhasa Apso, Shih Tzu und vermutlich auch bei anderen Kleinhunden wie dem Pekinesen oder Zwergspitz vor bzw wurde vom Liebhaber dieses Phänotyps bewusst eingeschleust. Bilder betroffener Zwerghunde findest Du hier.

• Beim Deutschen Spitz ist ein Fall bekannt von merkwürdig braungrau aufgehellten Welpen mit blauen Augen und hellem Hautpigment (OCA2). Bilder dieser Spitze findest Du hier.

• Bei vielen weiteren Hunderassen wie Schnauzer, Beagle, Basset, Bulldoggen, Mops und Shar Pei sind Tiere mit Albinismus bekannt, aber hier weiß man noch nicht, ob die selben Mutationen der anderen Hunderassen oder etwas ganz anderes verantwortlich ist.

In der normalen Hundezucht gilt Albinismus als Defekt, der aber in ganz, ganz, ganz seltenen Fällen als „Laune der Natur“ vorkommen kann. Allerdings finden sich natürlich bei jeder „exotischen“ Farbe sofort Liebhaber, die ungeachtet der Gesundheit  gezielt auf diesen Phänotyp hinzuzüchten.

Gesundheitliche Bedenken bei Weißscheckung

Bei vielen Hunderassen mit hohem Weißanteil ist dieser Phänotyp mit einem erhöhten Taubheitsrisiko und einem Pigmentmangel in der Haut und im Auge verbunden.

Helle Haut ist empfindlicher, keine Frage. Vor allem bei extremen Weißschecken muss man als Halter die erhöhte Sonnenbrandgefahr und das Hautkrebsrisiko auf dem Schirm haben.

Die Pigmentzellen, die Innenohr, Augen und Haut pigmentieren sollen haben durch Mutationen in MITF also scheinbar ebenfalls Probleme dabei ihren Zielort im funktionalen Zustand zu erreichen.

Vor allem Weiß im Kopfbereich ist mit Taubheit assoziiert. Dunkel gefärbte Platten im Gesicht senken das Taubheitsrisiko für diese Hunde (weshalb es in meinen Augen Irrsinn ist diese beim Dalmatiner um jeden Preis vermeiden zu wollen).

Bislang glaubte man, dass jeder reinerbige Piebald (sp/sp) ein immenses Risiko für Weißscheckung im Kopfbereich hätte.

Mittlerweile kristallisiert sich aber immer mehr heraus, dass Modifizierungen oder zusätzliche Genorte für Extremscheckung und Kopfweiß verantwortlich sind. Denn in der Regel verschwindet das Pigment am Kopf eines Hundes bei normaler Scheckung zuletzt und die zahlreichen Hunderassen mit Piebald (Landseer, Spaniels, Beagle, …) bringen nur höchst selten einen Hund mit Weiß am Kopf hervor.

In anderen Worten: Weißscheckung ist vor allem dann ein Problem, wenn in einer Hunderasse auch Extremschecken oder Hunde mit Kopfweiß üblich sind. Denn man kann einem normalen PPiebald oder Piebald-Träger nicht immer ansehen, ob er auch diese riskanteren Phänotypen vererben wird.

Man darf übrigens nicht den Fehler machen anzunehmen, dass ein Hund nur in einem „weißen Ohr“ taub sein könnte.

Es gibt genug Beispiele von Hunden mit Split Faces, die auf ihrer pigmentierten Gesichtshälfte taub sind oder ein blaues Auge haben und in ihrer weißen Gesichtshälfte wunderbar hören und dunkles Augenpigment bilden.

Weißes Fell im Kopfbereich ist einfach nur ein Indikator dafür, dass es hier allgemein Probleme bei der Verteilung von Pigmentzellen gab.

[shariff]

Quellen

[1] Baranowska Korberg I, Sundstrom E, Meadows JRS, Rosengren Pielberg G, Gustafson U, et al. (2014) A Simple Repeat Polymorphism in the MITF-M Promoter Is a Key Regulator of White Spotting in Dogs. PLoS ONE 9(8): e104363.

[2] Sheila M. Schmutz, Tom G. Berryere, Dayna L. Dreger, MITF and White Spotting in Dogs: A Population Study, Journal of Heredity, Volume 100, Issue suppl_1, July-August 2009, Pages S66–S74, https://doi.org/10.1093/jhered/esp029

[3] Gerding, W. M., Akkad, D. A. and Epplen, J. T. (2013), Spotted Weimaraner dog due to de novo KIT mutation. Animal Genetics. doi: 10.1111/age.12056

[4] Wong, A.K., Ruhe, A.L., Robertson, K.R., Loew, E.R., Williams, D.C. and Neff, M.W. (2013), A de novo mutation in KIT causes white spotting in a subpopulation of German Shepherd dogs. Anim Genet, 44: 305-310. doi:10.1111/age.12006

[5] Psychology Today: Your Dog’s Coat Color Predicts His Hearing Ability

[6] Winkler PA, Gornik KR, Ramsey DT, Dubielzig RR, Venta PJ, Petersen-Jones SM, Bartoe JT. A partial gene deletion of SLC45A2 causes oculocutaneous albinism in Doberman pinscher dogs. PLoS One. 2014 Mar 19;9(3). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092127

[7] Caduff M, Bauer A, Jagannathan V, Leeb T (2017) OCA2 splice site variant in German Spitz dogs with oculocutaneous albinism. PLoS ONE 12(10): e0185944. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185944

[8] Hiruni R. Wijesena, Sheila M. Schmutz, A Missense Mutation in SLC45A2 Is Associated with Albinism in Several Small Long Haired Dog Breeds, Journal of Heredity, Volume 106, Issue 3, May-June 2015, Pages 285–288, https://doi.org/10.1093/jhered/esv008